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クロオオアリの感覚受容

西川道子 (福岡大学)

クロオオアリの触角感覚子

昆虫の触角にある多数の細かい毛は感覚子と呼ばれ、多様な環境情報のセンサーとして働く。個々の感覚子はその中に内在する感覚細胞が匂い、味、温度、湿度、機械的刺激などを受容するために特殊化した形態のクチクラ装置を持つ。たとえば、匂いや味を受容する化学感覚子は化学物質がクチクラ壁を通過して感覚細胞の受容部位に達するための小孔がある。嗅感覚子のクチクラ装置表面に嗅孔と呼ばれる小孔が多数存在し、味感覚子には先端に嗅孔より大きな味孔が通常1つある。湿度・温度感覚子や機械感覚子のクチクラ装置表面には化学物質が通過する小孔はない。 クロオオアリ(Camponotus japonicus)の触角は基部より柄節(Scape)、梗節(Pedicel)、鞭節(Flagellum)で構成され、鞭節は雌アリと働きアリでは10節、雄アリでは11節からなる(図1)。クロオオアリの働きアリでは1対の触角におよそ15000個の感覚子があり、それらの感覚子はクチクラ装置の外部形態の特徴から、錐状感覚子(Basiconic sensillum)、毛状感覚子(Trichoid sensillum)I、II、壺状感覚子(Ampullaeceal sensillum)、窩状感覚子(Coeloconic sensillum)、窩茸状感覚子(Coelocapitular sensillum)、棘状感覚子(Chaetic sensillum)に分類されている(表1)。ここで棘状感覚子に分類された感覚子は非常に多様な形態を持つことから、さらに分類される可能性がある。錐状感覚子は巣仲間識別に関わる体表炭化水素受容の機能があり(Ozaki et al., 2005)、130以上の感覚細胞を備えている(図2)。錐状感覚子の先端部位のクチクラ表面にある多数の嗅孔は物体に接触しやすい面に集中して分布する。錐状感覚子は雌アリと働きアリの触角に見られるメス特異的な感覚子であり、雄アリ触角には存在しない(図3)。毛状感覚子I, IIはクチクラ装置に嗅孔を備えた嗅感覚子と考えられる(図4, 5)。毛状感覚子Iは50~60の感覚細胞を備えている(図4)。他の種類のアリで、このタイプの感覚子は警報物質受容が示唆されている(Dumpert, 1972)。クロオオアリでは雄アリ触角に多く見られることから、メスの性フェロモン受容の可能性も考えられる。毛状感覚子IIは8~9個の感覚細胞を備えている(図5)。壺状感覚子には1個、窩状感覚子には3個、窩茸状感覚子には3個の感覚細胞が備わっている(図6)。ミツバチや他の種類のアリの生理学的、形態学的研究において、壺状感覚子は炭酸ガス受容、窩状感覚子は温度・嗅受容、窩茸状感覚子は温度・湿度受容が示唆されている(Yokohari, 1999; Kleineidam et al., 2000; Renthal et al., 2003; Ruchty et al., 2009; )。棘状感覚子-Aは4~6個の感覚細胞が備わっている(図7)。ほとんどの感覚子先端は触角の末梢方向に傾斜しているが、棘状感覚子-Aの先端は反対の触角基部方向に傾斜しているため、他の感覚子と容易に区別される。以上の感覚子は種類によりそれぞれ特徴的な分布を示している(図8)。

図1.クロオオアリ触角(Nakanishi et al., 2009より改変) クロオオアリの触角は基部より柄節(Scape)、梗節(Pedicel)、鞭節(Flagellum)で構成され、雌アリと働きアリの鞭節は10節、雄アリ鞭節は11節からなる。柄節と梗節の接合部の形は触角の内側の目安となる(矢印)。鞭節上の灰色で示した部分には窩茸状感覚子、窩状感覚子、壺状感覚子が集中して分布する。D, dorsal(背側); L, lateral(外側)



Sensilla type Coelocapitular Coeloconic Ampullaceal Basiconic Chaetic-A Trichoid-I Trichoid- Chaetic Σ
Neurons 3 (n=7) 3 (n=9) 1 (n=10) 130- (n=6) 4-6 (n=9) 50-60 (n=8) 8-9 (n=7)
Individual sensillum #1 #2 #1 #2 #1 #2 #1 #2 #1 #2 #1 #2 #1 #2 #1 #2 #1 #2
Worker
F1 6 7 3 1 2 5 5 3 8 7 3 8 1 4 630 679 658 714
F2 0 0 1 1 0 1 7 10 9 12 19 27 6 5 748 835 790 891
F3 0 1 2 1 1 1 10 9 11 10 33 35 8 12 666 713 731 782
F4 1 0 1 1 0 1 10 10 11 12 42 54 11 14 586 639 662 731
F5 1 1 1 2 1 0 15 13 14 14 52 60 14 20 584 586 682 696
F6 1 1 1 2 0 1 14 15 13 14 67 71 15 24 525 512 636 640
F7 1 1 1 3 1 1 20 22 16 18 78 83 18 29 551 510 686 667
F8 1 1 2 3 2 1 20 21 19 19 88 91 23 39 456 422 611 597
F9 2 1 2 5 2 0 27 27 20 22 97 92 32 44 494 473 676 664
F10 6 6 10 10 8 11 50 58 58 62 168 167 51 69 763 883 1114 1266
Σ 19 19 24 29 17 22 178 188 179 190 647 688 179 260 6003 6252 7246 7648
Female
F1 9 9 3 3 2 2 6 3 12 11 11 14 0 3 1022 742 1065 787
F2 0 0 2 1 0 2 8 7 11 8 29 29 7 11 932 925 989 983
F3 2 1 2 0 0 1 8 9 13 10 51 75 11 23 898 750 985 869
F4 1 1 1 1 1 3 11 11 14 13 81 81 16 20 755 694 880 824
F5 1 1 2 1 0 3 12 7 15 14 77 78 21 23 664 600 792 727
F6 1 1 1 2 0 1 20 19 17 13 111 110 24 29 677 530 851 705
F7 1 1 3 2 1 2 23 26 18 17 112 101 34 22 580 563 772 734
F8 0 1 1 2 3 1 26 39 20 21 137 125 43 35 609 538 839 762
F9 1 1 2 3 2 2 29 20 20 13 139 124 39 44 613 411 845 618
F10 5 7 11 12 9 8 55 54 70 60 243 172 67 58 1168 808 1628 1179
Σ 21 23 28 27 18 25 198 195 210 180 991 909 262 268 7918 6561 9646 8188
Male
F1 6 5 2 2 1 4 0 0 8 8 4 0 0 0 614 538 635 557
F2 0 1 1 2 0 3 0 0 6 11 27 16 3 1 649 688 686 722
F3 0 1 1 2 1 1 0 0 6 7 37 30 5 3 477 623 527 667
F4 1 0 1 1 1 3 0 0 9 6 60 62 11 9 454 544 537 625
F5 0 1 0 2 0 0 0 0 9 8 59 67 11 11 416 437 495 526
F6 1 0 2 1 1 1 0 0 7 7 72 76 11 13 451 367 545 465
F7 1 0 2 1 1 1 0 0 10 9 85 82 14 15 417 328 530 436
F8 1 1 2 1 2 1 0 0 12 14 96 80 16 18 328 277 457 392
F9 1 0 2 1 1 0 0 0 14 13 117 88 23 23 316 298 474 423
F10 1 0 2 2 2 0 0 0 13 14 100 88 16 13 300 323 434 440
F11 4 5 5 2 2 2 0 0 33 31 94 89 16 7 514 564 668 700
Σ 16 14 20 17 12 16 0 0 127 128 751 678 126 113 4936 4987 5988 5939

表1.クロオオアリ触角感覚子の種類と分布数(Nakanishi et al., 2009より改変) #1, #2は試料番号、F1~F10, F11は鞭節の節番号、∑は総数を表す。




図2.錐状感覚子(Nakanishi et al., 2009, 2010より改変) a. 錐状感覚子(ba)と棘状感覚子A(ch-A)は他の感覚子より触角基部側に傾いている。b.錐状感覚子のクチクラ表面には多数の嗅孔がある。c.錐状感覚子(ba)は鞭節末梢側の節の背内側に多く分布する。d.錐状感覚子(ba)にはおよそ130の感覚細胞の細胞体(somata)が数えられる。感覚細胞の樹状突起(dendrites)がクチクラ装置の内部へ入っている。



図3.クロオオアリ触角鞭節先端節(Nakanishi et al., 2009より改変) 働きアリ(a)と雌アリ(b)の鞭節10節目の背内側に錐状感覚子が多く分布する(矢印)。雄アリには錐状感覚子はない(c)。

図4.毛状感覚子I(Nakanishi et al., 2009より改変) 毛状感覚子I(tr-I)は触角表面に接するように極端に屈曲する太い感覚子で(a)、クチクラ表面には多数の嗅孔が平行線上に並んでいる(b)。毛状感覚子Iには50~60の感覚細胞の細胞体(somata)が数えられ、樹状突起が感覚子クチクラ装置内部へ入っているのが観察される(c)。



図5.毛状感覚子II(Nakanishi et al., 2009より改変) 毛状感覚子II(tr-II)は細長い感覚子で(a)、クチクラ表面には多数の嗅孔がある(b)。感覚子内部にはおよそ8~9個の感覚細胞(*)がある(c)。

図6.壺状感覚子、窩状感覚子、窩茸状感覚子(Nakanishi et al., 2009, 2010より改変) a.壺状感覚子(am)、窩状感覚子(co)、窩茸状感覚子(ca)の3種類は触角上に突出した毛状とか棘状ではなく、触角表面から窪んだ穴の底にクチクラ装置が突出した感覚子である。b.壺状感覚子(am)では触角表面の小さな開口から細長い管でつながった細長い壺の底に細長い毛状のクチクラ装置が突出し、1個の感覚細胞(*)がある。c.窩状感覚子(co)では触角表面の壺状感覚子よりも大きな開口直下の穴の底に短い錐状のクチクラ装置が突出し、3個の感覚細胞(*)がある。d.窩茸状感覚子(ca)には窩状感覚子と同じような穴の底に錐状のクチクラ装置があり、触角表面の窩状感覚子より大きな開口部に帽子状のクチクラ装置先端が突出し(a)、3個の感覚細胞(*)がある。



図7.棘状感覚子A(Nakanishi et al., 2009より改変) 多くの感覚子先端は触角の先端側を向いているが、棘状感覚子A(ch-A)の先端は反対に触角の基部側を向いているため、特に目立つ感覚子である(a)。クチクラ表面に浅い縦溝があり、4~6個の感覚細胞(*)を備える(b)。



図8.クロオオアリ触角感覚子分布図(Nakanishi et al., 2009より改変) 左より働きアリ(黄色)、雌アリ(ピンク)、雄アリ(青)の触角鞭節。それぞれの鞭節においてD(背側)、M(内側)、V(腹側)、L(外側)の4面を示す。鞭節第1節から第11節までをF1~F11として表す。窩茸状感覚子(Coelocapitular sensillum, 赤丸)、窩状感覚子(Coeloconic s., 黒丸大)、壺状感覚子(Ampllaceal s., 黒丸小)、錐状感覚子(Basiconic s., 赤三角)、毛状感覚子I(Trichoid-I s., 黄三角)、毛状感覚子II(Trichoid-II s., 濃青三角)、棘状感覚子A(Chaetic-A s.薄青三角)、棘状感覚子(Chaetic s., 灰三角)
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参考文献

Dumpert K. (1972) Alarmstoffrezeptoren auf der Antenne von Lasius fuliginosus (Latr.) (Hymenoptera, Formicidae). Z vergl Physiologie 76:403-425.

Kleineidam C, Romani R, Tautz J, Isidoro N (2000) Ultrastructure and physiology of the CO2 sensitive sensillum ampullaceum in the leaf-cutting ant Atta sexdens. Arthropod Struct Dev 29:43-55.

Nakanishi A, Nishino H, Watanabe H, Yokohari F, Nishikawa M. (2009) Sex-specific antennal sensory system in the ant Camponotus japonicus: structure and distribution of sensilla on the flagellum. Cell Tissue Res 338:79-97.

Ozaki M, Wada-Katsumata A, Fujikawa K, Iwasaki M, Yokohari F, Satoji Y, Nisimura T, Yamaoka R (2005) Ant nestmate and non-nestmate discrimination by a chemosensory sensillum. Science 309:311-314.

Renthal R, Velasquez D, Olmos D, Hampton J, Wergin WP (2003) Structure and distribution of antennal sensilla of the red imported fire ant. Micron 34:405-413.

Yokohari F (1999) Hygro- and thermoreceptors. In: Eguchi E, Tominaga Y (eds) Atlas of arthoropod sensory receptors. Springer-Verlag, Tokyo, pp 191-210.

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