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ワモンゴキブリの中心複合体 Central Complex

佐倉緑 (神戸大学大学院理学研究科)

   

中心複合体の構造

1) 外観
中心複合体(central complex)は、脳の正中線上に位置する構造で、中心体上部(upper division of central body)、中心体下部(lower division of central body)、前大脳橋(protocerebral bridge)、左右1対の小結節(noduli)の4種の神経叢からなり、中心体上部・下部は左右4対の、前大脳橋は左右8対のモジュール構造を形成している(Homberg, 1987; Strausfeld, 1999)。ショウジョウバエやゴキブリにおいては、中心体上部・下部はそれぞれ、扇状体(fan-shaped body)・楕円体(ellipsoid body)、とも呼ばれる。

2) 入出力
中心複合体はキノコ体(mushroom body)を含む種々の感覚の高次中枢から入力を受け、側副葉(lateral accessory lobe)へと多くの遠心性繊維を伸ばす。ワモンゴキブリ(Periplaneta americana)においては、中心複合体に入力する、または中心複合体から出力するニューロンに関する報告は少なく、これまでに、後丘(posterior slope)にある単眼の高次ニューロンの一部が前大脳橋へと投射することや(Mizunami, 1995)、DUMニューロンの求心性繊維が中心複合体へと終末する可能性があること(Sinakevitch et al., 2005)などが示されているのみである。また、ワモンゴキブリ脳の下降性ニューロンの網羅的な解析から、中心複合体には脳から胸部神経節へと運動指令を伝える下降性ニューロンが存在しないことが明らかとなっている(Okada et al., 2003)。

3)免疫組織学的研究
ワモンゴキブリの中心体上部・下部および前大脳橋にはオクトパミン免疫陽性細胞が存在し、特に中心体下部は強い免疫陽性を示す(Sinakevitch et al., 2005)。また、中心体上部ではヒスタミン免疫陽性の繊維も見つかっている(Nässel, 1999)。同じゴキブリ目に属するマデイラゴキブリ(Leucophaea maderae)では、各種神経伝達物質および神経ペプチドに対する免疫組織化学的研究が進んでおり、これまでにヒスタミン、B型アラトスタチン、オルコキニンなどの物質が中心複合体の全体または一部に分布することが報告されている(Lossel and Homberg, 1999; Hofer et al., 2005; Schulze et al., 2012)。

 

中心複合体の機能

ワモンゴキブリにおける中心複合体の機能は、ほとんど明らかになっていない。しかし、近年、同じゴキブリ目のコガタドクロゴキブリ(Blaberus discoidalis)において、中心複合体が歩行制御に深く関わることが示された。中心複合体の左右の連絡や中心複合体と周囲の神経叢との神経接続を切断したゴキブリは、壁に衝突する、一方向にしか曲がらなくなるといった異常なターン行動を示すようになる(Ridgel et al., 2007)。同様な行動は、中心複合体への金属片の埋め込みや中心複合体の部分的な電気破壊によっても観察され(Ridgel et al., 2007; Harley and Ritzmann, 2010)、中心複合体が歩行中のターン方向の制御に関与することが示された。 電気生理学的には、中心複合体領域からの神経活動の細胞外記録により、多数のニューロンが触角の機械刺激に対して応答すること、これらのニューロンがしばしば視覚など他の感覚刺激にも応答を示すこと、神経活動と歩行リズムの間に強い相関があることなどが示されている(Ritzmann et al., 2008; Bender et al., 2010)。これらの結果から、中心複合体ニューロンは、歩行中に壁や障害物に触れた時の触角からの情報をはじめとして、行動中の種々の感覚情報を統合し、それに基づいた運動制御を司ると考えられている。



参考文献

Bender JA, Pollack AJ, Ritzmann RE (2010) Neural activity in the central complex of the insect brain islinked to locomotor changes. Curr Biol 20: 921-926.

Harley CM, Ritzmann RE (2010) Electrolytic lesions within central complex neuropils of the cockroach brain affect negotiation of barriers. J Exp Biol 213: 2851-2864.

Hofer S, Dircksen H, Tollbäck P, Homberg U (2005) Novel insect orcokinins: characterization and neuronal distribution in the brains of selected dicondylian insects. J Comp Neurol 490: 57-71.

Homberg U (1987) Structure and functions of the central complex in insects. In GuptaAP (ed) Arthropod brain: its evolution, development, structure and functions. Wiley, New York, pp 347-367.

Lossel R, Homberg U (1999) Histamine-immunoreactive neurons in the brain of the cockroach Leucophaea maderae. Brain Res 842. 408-418.

Mizunami M (1995) Morphology of higher-order ocellar interneurons in the cockroach brain. J Comp Neurol 362: 293-304.

Nässel DR (1999) Histamine in the brain of insects: a review. Microsc Res Techniq 44: 121-136.

Okada R, Sakura M, Mizunami M (2003) Distribution of dendrites of descending neurons and its implications for the basic organization of the cockroach brain. J Comp Neurol 458: 158-174.

Ridgel AL, Alexander BE, Ritzmann RE (2007) Descending control of turning behavior in the cockroach, Blaberus discoidalis. J Comp Physiol A 193: 385-402.

Ritzmann RE, Ridgel AL, Pollack AJ (2008) Multi-unit recording of antennal mechano-sensitive unitsin the central complex of the cockroach, Blaberus discoidalis. J Comp Physiol A 194: 341-360.

Schulze J, Neupert S, Schmidt L, Predel R, Lamkemeyer, Homberg U, Stengl M (2012) Myoinhibitory peptides in the brain of the cockroach Leucophaea maderae and colocalization with pigment-dispersing factor in circadian pacemaker cells. J Comp Neurol 520: 1078-1097.

Sinakevitch I, Niwa M, Strausfeld NJ (2005) Octopamine-like immunoreactivity in the honey bee and cockroach: comparable organization in the brain and subesophageal ganglion. J Comp Neuol 488: 233-254.

Strausfeld NJ (1999) A brain region in insects that supervises walking. Prog Brain Res 123: 273-284.

RK-check 2013.3.2



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