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ワモンゴキブリの側副葉 Lateral Accessory Lobe

佐倉緑 (神戸大学大学院理学研究科)

   

側副葉の構造

1) 外観
側副葉(lateral accessory lobe)は、中心複合体(central complex)の外寄りの腹側に左右1対存在する神経叢であり、ショウジョウバエやゴキブリにおいては、腹側体(ventral body)とも呼ばれる。

2) 入出力
側副葉へは中心複合体からの神経束、視覚系からの情報処理経路、多種感覚介在神経が投射し、そこから脳の下降性ニューロンへとつながっていると考えられている(Homberg 1987, 1994; Strausfeld, 1999)。ワモンゴキブリ(Periplaneta americana)においては、側副葉に入力するニューロンに関する報告は少ないが、触角や尾葉への機械刺激に応答するキノコ体(mushroom body)の柄部からの出力ニューロンが側副葉に投射することなどが報告されている(Strausfeld and Li, 1999)。また、ワモンゴキブリの頸部神経束からの逆行性染色により、側副葉には胸部神経節からのニューロンの終末や脳の下降性ニューロンの樹状突起が伸びていることが確認されている(Okada et al., 2003)。特に、下降性ニューロンの樹状突起が比較的高い密度で存在することから、側副葉が脳から胸部神経節へ運動指令を送る前運動中枢の一つであることが強く示唆される。

3)免疫組織学的研究
ワモンゴキブリの側副葉にはヒスタミン免疫陽性の繊維が存在する(Nässel, 1999)。また、同じゴキブリ目に属するマデイラゴキブリ(Leucophaea maderae)においては、中心複合体と腹側葉をつなぐニューロンの一部が、神経ペプチドの一種であるB型アラトスタチン免疫陽性またはオルコキニン免疫細胞を示すことが報告されている(Hofer et al., 2005; Schulze et al., 2012)。

 

側副葉の機能

ワモンゴキブリにおける側副葉の機能は、ほとんど明らかになっていない。同じゴキブリ目のコガタドクロゴキブリ(Blaberus discoidalis)においては、腹側葉への金属片の埋め込みや腹側葉の部分的な電気破壊により、中心複合体の破壊時と同様なターン行動の異常に加えて、障害物を乗り越える、壁を登るといった行動の阻害が報告されている(Ridgel et al., 2007; Harley and Ritzmann, 2010)。これらの結果から、側副葉は中心複合体で作られた運動司令を下降性シグナルとして胸部へ伝える役割を担っていると思われる(Ridgel et al., 2007)。


参考文献

Harley CM, Ritzmann RE (2010) Electrolytic lesions within central complex neuropils of the cockroach brain affect negotiation of barriers. J Exp Biol 213: 2851-2864.

Hofer S, Dircksen H, Tollbäck P, Homberg U (2005) Novel insect orcokinins: characterization and neuronal distribution in the brains of selected dicondylian insects. J Comp Neurol 490: 57-71.

Homberg U (1987) Structure and functions of the central complex in insects. In GuptaAP (ed) Arthropod brain: its evolution, development, structure and functions. Wiley, New York, pp 347-367.

Homberg U (1994) Fligh-correlated activity changes in neurons of the lateralaccessory lobes in the brain of the locust. J Comp Physiol A 175: 597-610.

Okada R, Sakura M, Mizunami M (2003) Distribution of dendrites of descending neurons and its implications for the basic organization of the cockroach brain. J Comp Neurol 458: 158-174.

Ridgel AL, Alexander BE, Ritzmann RE (2007) Descending control of turning behavior in the cockroach, Blaberus discoidalis. J Comp Physiol A 193: 385-402.

Schulze J, Neupert S, Schmidt L, Predel R, Lamkemeyer, Homberg U, Stengl M (2012) Myoinhibitory peptides in the brain of the cockroach Leucophaea maderae and colocalization with pigment-dispersing factor in circadian pacemaker cells. J Comp Neurol 520: 1078-1097.

Strausfeld NJ, Li Y (1999) Organization of the olfactory and multimodal afferent neurons suppluing the calyx and pedunculus of the cockroach mushroom bodies. J Comp Neurol 409: 603-625.

Schulze J, Neupert S, Schmidt L, Predel R, Lamkemeyer, Homberg U, Stengl M (2012) J Comp Neurol 520: 1078-1097.

Strausfeld NJ (1999) A brain region in insects that supervises walking. Prog Brain Res 123: 273-284.

RK-check 2013.3.2



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