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フタホシコオロギ(クロコオロギ)の中心複合体 Central Complex


佐倉緑 (神戸大学大学院理学研究科)

   

中心複合体の構造

1) 外観
中心複合体(central complex)は、脳の正中線上に位置する構造で、中心体上部(upper division of central body)、中心体下部(lower division of central body)、前大脳橋(protocerebral bridge)、左右1対の小結節(noduli)の4種の神経叢からなり、中心体上部・下部は左右4対の、前大脳橋は左右8対のモジュール構造を形成している(Homberg, 1987; Strausfeld, 1999)。ショウジョウバエやゴキブリにおいては、中心体上部・下部はそれぞれ、扇状体(fan-shaped body)・楕円体(ellipsoid body)、とも呼ばれる。

2) 入出力
中心複合体はキノコ体(mushroom body)を含む種々の感覚の高次中枢から入力を受け、側副葉(lateral accessory lobe)へと多くの遠心性繊維を伸ばす。フタホシコオロギ(Gryllus bimaculatus)においては、中心複合体に入力する、または中心複合体から出力するニューロンに関する報告はほとんどなく、わずかに中心体下部と側副葉をつなぐニューロンの細胞内染色結果があるのみである(Sakura et al., 2008)。ヨーロッパイエコオロギ(Acheta domesticus)では、中心体上部または下部に枝を持つニューロンがキノコ体の周辺部の広い領域にも枝を持つことが示されているが、投射領域の詳細な解析は行われていない(Schildberger, 1983)。

3)免疫組織学的研究
フタホシコオロギの中心体上部にはグルタミン酸免疫陽性の枝が投射している(Schürmann et al., 2000)。また、フタホシコオロギと同属のヨーロッパクロコオロギ(Gryllus campestris)では中心体上部にヒスタミン免疫陽性繊維が存在する(Bornhauser and Meyer, 1997; Nässel, 1999)。

 

中心複合体の機能

1) 歩行制御と求愛歌生成
フタホシコオロギにおいては、中心複合体への電気刺激により、前方向への歩行運動や横方向へのターン行動、不完全な求愛歌が頻繁に発現すること、また、中心複合体を破壊すると歩行運動や求愛歌の発現が逆に抑制されることが、かなり古くより知られている(Huber, 1960, 1962)。コオロギにおける中心複合体と歩行制御や求愛歌生成との関連については、これ以降ほとんど研究がすすんでいないのが現状であるが、ヒナバッタ(Chorthippus biguttulus)などのバッタの仲間においては、中心複合体が求愛歌の生成に関与することが薬理学的に示されている(Heinrich et al., 1997, 1998, 2001; Wenzel et al., 2005)。

2) 偏光視
サバクトビバッタ(Schistocerca gregaria)と同様にフタホシコオロギの中心体においても偏光の特定のe-ベクトル方向に感受性のあるニューロンが見つかっている(Sakura et al., 2008)。これらのニューロンは中心体下部および側副葉に枝を持っている。応答するe-ベクトル方向はニューロンによって様々であり、これらのニューロンが集団として、脳内コンパスの役割を果たしていると考えられる。

参考文献

Bornhauser BC, Meyer EP (1997) Histamine-like immunoreactivity in the visual system and brain of an orthopteran and a hymenopteran insect. Cell Tissue Res 287: 211-221.

Heinrich R, Hedwig B, Elsner N (1997) Cholinergic activation of stridulatory behaviour in the grasshopper Omocestus viridulus, (L.). J Exp Biol 200: 1327-1337.

Heinrich R, Rozwod K, Elsner N (1998) Neuropharmacological evidence for inhibitory cephalic control mechanisms of stridulatory behaviour in grasshoppers. J Comp Physiol A 183: 389-399.

Heinrich R, Wenzel B, Elsner N (2001a) Pharmacological brain stimulation releases elaborate stridulatory behaviour in gomphocerine grasshoppers - conclusions for the organization of the central nervous control. J Comp Physiol A 187: 155-169.

Huber F (1960) Untersuchungen uber die Funktion des Zentralnervensystems und insbesondere des Gehirnes bei der Fortbewegung und der Lauterzeugung bei Grillen. Z vergl Physiol 44: 60-132.

Huber F (1962) Central nervous control of sound production in crickets and some speculations on its evolution. Evolution 16: 429-442.

Nässel DR (1999) Histamine in the brain of insects: a review. Microsc Res Techniq 44: 121-136.

Sakura M, Lambrinos D, Labhart T (2008) Polarized skylight navigation in insects: model and electrophysiology of e-vector coding by neurons in the central complex . J Neurophysiol 99:667-682.

Schildberger K (1983) Local interneurons associated with the mushroom bodies and the central body in the brain of Acheta domesticus. Cell Tissue Res 230: 573-586.

Schürmann F-W, Ottersen OP, Honegger H-W (2000) Glutamate-like immunoreactivity marks compartments of the mushroom bodies in the brain of the cricket. J Comp Neurol 418: 227-239.

Wenzel B, Kunst M, Gu¨nther C, Ganter GK, Lakes-Harlan R, Elsner N, Heinrich R (2005) Nitric oxide/cyclic guanosine monophosphate signaling in the central complex of the grasshopper brain inhibits singing behavior. J Comp Neurol 488: 129-139.



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