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中心複合体 Central Complex

中心複合体の構造

中心複合体は,中心体下部(Lower division of central body),中心体上部(Upper division of central body),前大脳橋(Protocerebral bridge),小結節(Noduli)の4つの神経回路から構成される,正中線付近の領域と定義される.側副葉以外は,正中線にまたがっており,脳内で一つ存在する.モデル動物のキイロショウジョウバエDrosophila melanogasterでは,中心体下部・中心体上部はそれぞれ,楕円体(Ellipsoid body)・扇状体(Fan-shaped body),と呼ばれる(Hanesch et al., 1989; Young et al., 2009).




中心複合体の機能


偏光応答性
バッタでは,中心複合体の細胞の約20%が偏光に対して応答を示し,特に中心体下部に分枝を持つ細胞で顕著である.中心体下部は,偏光を使わない昆虫においてあまり発達していない.

視覚性認知

ショウジョウバエを用いた,図形等を用いた視覚性刺激の学習実験により,中心複合体が,こうした視覚情報の認知,記憶に関与することが示唆されている(Liu et al., 2006).この報告によると,扇状体が視覚情報の空間パターンの記憶に重要であり,扇状体内部の異なる層が異なる特徴の記憶形成に関与することが分かっている.また,視覚性手掛かりを用いた空間学習課題においても,楕円体(中心体上部の相同回路)への抑制性の入力信号が重要であることが分かっている(Neuser et al., 2008).

求愛歌生成
中心体にアセチルコリン合成酵素の阻害剤や,NO合成酵素の遮断薬を投与すると,コオロギの求愛歌の生成が阻害されることから,こうしたプログラム化された歌のパターンの司令に,中心体が重要な役割を持つことが示唆されている(Hoffmann et al., 2007; Weinrich et al., 2008).

身体性情報の処理
バッタの側副葉,中心体に分枝を持つ神経細胞が,胸部・腹部などの身体部位への接触刺激に応答することから,中心体において身体情報の処理が行われている可能性がある(Homberg, 1994).


中心複合体を構成する神経細胞

中心複合体の細胞構築は,バッタやハエでよく研究されている.

Tangential細胞
Tangential細胞は,他の前大脳領域から中心複合体を接続し,中心体・前大脳橋への入力を担う神経細胞である.中心体下部への入力は,側副葉の局所的な領域に限局されるのに対し,中心体上部へは,側副葉,前大脳内側部上方,後方視覚小結節(Posterior Optic Tubercle),前大脳内側-背側部等,広範な領域からの入力がある.中心複合体は左右4対ないしは8対の精確に配置されたユニット構造をもち,Tangential細胞はそのいずれかのユニットへ出力する.

Columnar細胞
 Columnar細胞は,中心複合体の主要な出力神経である.中心体・前大脳橋のいずれかのユニットに限定された滑らかな分枝(入力様終末構造)を持ち,反対側の側副葉へ粒状の分枝(出力様終末構造)を持つ.

Pontine細胞

Pontine細胞は,中心体上部の同一あるいは異なる層を水平に接続する神経細胞である.このタイプの神経細胞は,偏光への応答性を示さず,光の方向刺激に応答することが分かっている(Homberg, 1994).


参考文献

Hanesch U, Fischbach KF, Heisenberg M (1989) Neuronal architecture of the central complex in Drosophila melanogaster. Cell Tissue Res 257:343-366.

Homberg U (1994) Flight-correlated activity changes in neurons of the lateral accessory lobes in the brain of the locust Schistocerca gregaria. J Comp Physiol A 175:597-610.

Liu G, Seiler H, When A, Zars T, Ito K, Wolf R, Heisenberg M, Liu L (2006) Distinct memory traces for two visual features in the Drosophila brain. Nature 439:551-556.

Neuser K, Triphan T, Mronz M, Poeck B, Strauss R (2008) Analysis of a spatial orientation memory in Drosophila. Nature 453:1244-1247.

Weinrich A, Kunst M, Wirmer A, Holstein GR, Heinrich R (2008) Suppression of grasshopper sound production by nitric oxide-releasing neurons of the central complex. J Comp Physiol A 194:763-776.

Young JM, Armstrong JD (2009) Structure of the adult central complex in Drosophila: Organization of distinct neuronal subsets. J Comp Neurol 518:1500-1524.


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