昆虫の体制と神経系

昆虫の体は連続する十数個の体節から構成され，頭部・胸部・腹部の三つの部位に区別される．そのうち頭部は前方の６個の体節が融合したもので，第１体節には複眼，第２体節には触角が発達している．頭部に続く三つの体節が胸部（前胸・中胸・後胸）で各体節に１対の肢が付属し，多くの昆虫では中胸と後胸からは前翅と後翅がそれぞれ１対づつ派生している．腹部は１１ないし１２の体節からなるが，融合により８〜９節となっている場合が多い．

昆虫の神経系は，神経節の連鎖からできている中枢神経系と，消化管などの内臓筋を支配する口胃神経系を含む末梢神経系から構成される．さらに昆虫の神経系には，脳間部−側心体−アラタ体系や，貯蔵放出器官などから構成される神経内分泌系が含まれている．

中枢神経系は，基本構造としては梯子状をおり，ハシゴ状神経系といわれる．はしごの２本の長い材（縦方向）に相当する１対の縦連合が体軸と平行に走行し，横木に対応する部分に神経節が存在する．（発生学的には，外胚葉由来の神経節原基が各体節に１対ずつ形成され，左右の神経節原基が融合して神経分節となり，神経分節から前後に軸索の束が伸びて縦連合が形成される．）

最も前方に位置する脳神経節（単に脳ともいう）は食道より前方の３個の神経分節が１つに融合したもので，食道上神経節ともいう．食道下神経節は，食道より後方の３個の神経分節が融合したものである．脳神経節と食道下神経節の間の縦連合の間を食道が貫通する．さらに後方には，胸部神経節，腹部神経節と続く．食道下神経節から後方の神経節は消化管の下側（腹側）に並んでいて，腹側神経索あるいは腹側神経節連鎖とよばれる．脊椎動物の脊髄は消化管の上側（背側）にあり，昆虫の神経索の配置とは逆になっている．これはない骨格と外骨格の違いによるもので，脊椎動物では脊髄が入った脊椎骨で内臓をつる体制になっているのに対し，昆虫では神経索や内臓をクチクラでできた腹板で下から支えた体制となっている．

神経節の融合は，昆虫の分類群に特異的な神経系の系統発生を反映しており，実にさまざまな融合パターンがある．たとえばミツバチ，ハエ，ガ等では、脳神経節と食道下神経節が融合していて，これを食道が貫通している．また，バッタの胚では腹部体節に１１対の神経節原基が出現するが，発生過程で第１から第３番目の腹部神経節は後胸神経節と融合し，さらに第８から第１１番目の腹部神経節が融合して大型の最終腹部神経節を形成する．ハエでは胸部と腹部の神経節が融合して分節構造をもった一つの塊となっている．

　　　　　　　　　　　　
図：カイコガの脳。脳は前大脳、中大脳、後大脳から構成される。脳内には、神経が集まり神経情報を処理する集合体（神経叢）ある。代表的な神経叢は、前大脳の視葉、キノコ体、前大脳側部、中心体、そして中大脳の触角葉である。脳の下部には食道下神経節がつながる。スケールは0.5mm。

神経節の基本構造

神経節の表面は神経鞘で覆われ，内部の神経組織は機械的および化学的に保護されている．神経鞘の外側は細胞外物質からなる神経鞘皮で，内層は周膜細胞（グリア細胞の一種）が単層に並んだ神経周膜である．神経鞘皮が機械的に，神経周膜が血液−脳関門として化学的に神経組織を保護していると考えられている．

神経節の神経組織は，神経細胞（ニューロン）の細胞体が神経節表層に集まった皮層と，その内側の神経叢とに明確に二分されている．昆虫の神経細胞は普通単極性であり，細胞体からは，まず１本の神経突起が神経叢に伸びて，その先でさまざまな形態の分子を広げ，シナプスを形成する．したがって皮層では細胞体にシナプスが形成されることはなく，シナプスはすべて神経叢にあると考えられている．

神経叢（ニューロパイル）は密集神経叢，非密集神経叢，神経路に区別される．密集神経叢は細かく分枝した神経突起が密にからまって高密度でシナプスを形成している領域で，周りとの境界が比較的明瞭であり，グリア細胞の層で境界されていることも多い．非密集神経叢はシナプスの密度が低く，境界も不明瞭な領域で，一般染色では明瞭な内部構造は見られない．神経路は神経叢をつなぐ軸索の束である．相当数の軸索が密集して束を形成する場合には，周囲との境界は明瞭だが，小数の軸索からなる束や，束がほつれている場合などには，周囲との厳密な区別はつけにくい．

密集神経叢は，球状，円柱状，または層板状などの，さらに小さい多数のモジュール構造にわかれていることが多い．モジュールといえば，脊椎動物大脳皮質のカラムが想起されるが，カラムは機能的に区別できるものの，形態学的には区画されて見えるわけではない．一方，昆虫の場合は機能モジュールであると同時に，形態学的にも明瞭な区画化がなされており，研究上の大きな利点となっている．

モジュールは，互いによく似た微小回路であり，それらが多数集合して並列分散処理を行う．たとえば，視葉のモジュールは複眼の１個の個眼からの情報を処理し，触角葉のモジュールはある１種類の嗅受容タンパク質を発現している受容細胞群からの情報を処理する．つまり，ある密集神経叢が特定の感覚種機能分担しているのに対して，その中の個々のモジュールは，その感覚種の中のある特定の質にかんする情報処理を分担している．

脳の構造と機能分担

昆虫の脳は，10⁵から10⁶個の神経細胞から構成され，その数は腹側神経索を構成するすべての神経節に含まれる神経細胞の総数よりも多い．イエバエの脳には約35万個，ミツバチ（働きバチ）の脳には約85万個の神経細胞が存在している．一方，胸部神経節は3000〜5000個の神経細胞から構成され，またハシゴ状に連なる腹部神経節のそれぞれは，昆虫種によりことなるが，400〜850個の神経細胞から構成されている．

中大脳で顕著な神経叢は1対の触角葉で，ここには主として触角に分布する嗅受容細胞の軸索が触角神経を経て投射している．触角葉の後方には，触角にある機械受容細胞の軸索が投射する背側葉がある．触角を動かす筋肉を支配する運動神経細胞も背側葉に分布していることから，この神経叢は機械感覚−運動中枢とも呼ばれる．

後大脳は脳でもっとも小さな領域で特徴的な構造をもつ神経叢は見られない．後大脳は縦連合により後方の食道下神経節とつながり，また前額神経節は，心臓や消化管の内臓筋を支配する口胃神経系の中枢であり，回帰神経を経て食道下神経節とつながる．

食道下神経節は，主に口器の感覚と運動を司る．すなわち，口器は小顎鬚（しょうがくしゅ）や唇弁など，さまざまな付属肢によって構成されているが，そこに　分布する感覚子の受容細胞の軸索が食道下神経節に終末する．また，触角上の感覚子のうち味覚の感覚子の受容細胞は中大脳だけでなく食道下神経節にも終末する．

胸部神経節には飛翔，歩行，発音などの重要な行動を制御する運動中枢がある．腹部神経節には，姿勢保持や，呼吸・循環に不可欠な腹部のリズミカルな運動，さらに交尾行動や産卵行動の制御に関わる運動中枢がある．これらの運動中枢は,それぞれに特有な感覚入力（トリガー入力）によって，脳と独立して自律的に運動パターンを発現したり補正しているが，行動の開始や維持などは脳からの下降性出力によって制御されている．

前大脳の高次神経叢であるキノコ体，中心複合体，前大脳側葉には，視葉や中大脳。後大脳，食道下神経節や腹側神経索からの感覚情報が，何層かのフィルターを通して処理・統合された形で伝えられる．高次神経叢では，種々の感覚種の情報が処理。統合され，最終的な決定は下降性介在神経の出力に変換される．この下降性の出力によって腹側神経索にある運動中枢が調節去れ，個体が直面しているさまざまな状況に対して適切な反応や行動を生み出す．したがって，頭部と腹部を切り離し，胸部だけの状態でも，羽ばたきや歩行を起こすことができる．また，胸部神経節にも学習能力がある．断頭したゴキブリを吊り下げ，脚がある高さまで下がると電気ショックが与えられるようにすると，30から40分でこのゴキブリは脚を次第に下げなくなる．このように昆虫では学習が胸部神経節など脳以外でも起こる．

腹部神経節