空間パターン
糸球体における匂いの空間パターン（匂いの情報表現）を捉えるには、糸球体から上位中枢に匂い情報を伝達する多数の投射神経の糸球体内での活動を計測する必要がある。このような計測法の１つにカルシウムイメージングがある。これはニューロンの活動によって細胞内にカルシウムが流入しその濃度が増加するが、あらかじめカルシウムの濃度変化に応じて蛍光強度が変化する試薬（カルシウム指示薬という）でニューロンを染色しておくことで、その蛍光強度変化から神経活動を２次的に計測する方法である。ただしカルシウムイメージングでは時間分解能が最大で30Hz程度であり、神経活動の時間応答の詳細には言及できない欠点がある。
ガリティアらは、ミツバチを用いて多数の嗅受容細胞や投射神経をあらかじめカルシウム指示薬で染色しておき、これにカルシウムイメージング法を適用し、嗅覚受容細胞と投射神経の匂い刺激に対する応答を比較した。それによると、嗅覚受容細胞から触角葉の投射神経に至る過程で、応答する糸球体の数が縮約される(減少する)ことが分かった（図１０）。ガリティアらは、この縮約は視覚系などでみられる側抑制と類似の機構によると推測している27)。すなわち匂い物質により複数の糸球体がさまざまな強度で活性化されると考えられるが、このような糸球体間の応答強度の差が側抑制により強調され、匂いのコントラストの差が生じて集約がおこったものと考えている。この側抑制には抑制性の神経伝達物質（GABA）をもつ局所介在神経が重要な役割をもつと考えられている。しかしながら、キイロショウジョウバエでは、嗅覚受容細胞と投射神経の匂いスペクトルに大きな違いはなく、嗅覚受容細胞から投射神経への情報処理過程で情報の修飾はほとんどないという報告もある37)。
時間パターン
複数のニューロンの発火パターンを、より高い時間分解能で計測する手法として、マルチ電極が最近よく使用されている。半導体を加工する技術（MEMS）により計測点を複数もつ微小な電極を作製することが可能となっている。しかし、細胞外の計測であるため、計測した信号の発生源を正確に特定できない欠点がある。
ローランらはサバクバッタの触角葉の匂い刺激に対する応答をマルチ電極で計測した。サバクバッタでは局所介在神経は活動電位を発生しないので、活動電位を発生する投射神経の応答は容易に抽出することができる。その結果、匂い刺激に対して投射神経ごとにさまざまな興奮と抑制を複雑に含む応答パターン（slow temporal patternといわれる）を示すことを報告している28-31)。さらに、ローランらはさまざまな匂いの刺激に対する投射神経集団の発火パターンの主成分分析を行い、刺激受容後100-300msで発火パターンの相関が、異なる匂いの間で著しく減少することを示し、匂いが投射神経集団の発火パターンとしてコード化され、発火パターンの相関の減少により匂いが識別されるという考えを提案している28-31)。並木らもカイコガでこれを支持する結果をカイコガで得ている(並木ら、論文)。
一方、匂い刺激期間中にキノコ体の傘部より局所場電位(local field potential(LFP))を計測すると、20-30Hzの振動応答(oscillation)がみられる。匂いによって誘発される振動応答は、ミツバチ、ゴキブリ、スズメバチ、マルハナバチなどの昆虫をはじめ、軟体動物、脊椎動物を含め多くの動物種でも計測されている(図１１)。これは投射神経集団内での同期的なスパイク発火によるものと考えられる28)。異なる匂いによって反応する投射神経の集団は異なり、この細胞集団を形成する個々の投射神経内ではその発火タイミングの同期性は明瞭ではない。しかし、細胞集団としてみた場合、それらは同期的な振舞いを示し、その同期的出力がキノコ体のLFPの振動となって現れたものと考えられる。GABAA受容体の阻害剤であるピクロトキシンを触角葉に投与することにより振動応答が停止することから、この振動応答は触角葉におけるGABAA受容体を介した局所介在神経と投射神経間の回路により形成されることが示唆されている28)。
ストファーらはミツバチの連合学習を利用し、匂いによって誘発される同期的な振動の機能について考察している。ミツバチは触角または前脚に砂糖水（無条件刺激）を与えると、口吻を伸展させる無条件反射(吻伸展反射)をおこす。砂糖水を与える直前に、触角に匂い刺激（条件刺激）を与える試行を数回繰り返すことにより、試行前には匂い刺激だけでは吻伸展を起こさなかったミツバチが、匂い刺激によって吻伸展を起こすようになる(条件反射あるいは連合学習が成立したという)。ここで条件付けをした匂いとは異なる匂いを与えたとき、ミツバチが吻伸展をおこせば、ミツバチはこの２つの匂いを区別していないことになる。逆に吻伸展をしなければ区別したことになる。このようにして条件反射を利用してミツバチが２つの匂いを識別したかどうかを判定することができる。そこで条件付けを行う前に、振動応答を阻害するピクロトキシンを投与した個体とコントロールの個体で匂い識別能力の比較を行った。その結果、ピクロトキシンを投与した個体では、化学構造の大きく異なった匂いは確実に区別できた。ところが、化学構造の近い匂いは区別ができなくなったのである。コントロールの個体は化学構造の近い匂いであっても確実に区別した。このように振動応答は、化学構造の近い匂い間の識別（匂いのファインチューニング）にとって重要な役割を果たすことが示唆されている(図11)31)。
嗅覚系の神経回路の構造は，昆虫からヒトまで進化的に保存された特徴を多く持っている．昆虫の神経回路は，工学的な応用の面からも，その低コスト，高速な情報処理機構に注目が集まっている．昆虫の嗅覚神経回路の構造と，匂い識別の実現に関して，現在までに明らかにされている知見，提案されている匂い識別アルゴリズムについて概説する．
神経回路
遺伝学的な手法により，嗅覚神経回路の構造，特に回路・神経細胞同士の接続関係に関する研究が進んでいる．同一タイプの匂い受容体を発現する細胞が，嗅覚中枢（哺乳類では嗅球，昆虫では触角葉）の同一の部位（糸球体，Glomeruli）に収斂することが分かっている．この性質は，最初にマウスで，続いてショウジョウバエで明らかにされた[マウス：Mombaerts et al., 1996; ショウジョウバエ，Vosshall et al., 2000]．カイコガのフェロモン受容細胞に関しては，入力細胞と，出力細胞の比率が50000：30程度である．こうした収斂構造の機能的利点として，多数の嗅受容細胞が，少数の二次神経細胞に接続することによって，信号の増幅・ロバストな応答性が実現されると考えられている[Bhandawat et al., 2007]．
神経機構
匂いのパターン分離
本節では，前述の神経回路の動作を，端的に捉えることを試みる．糸球体は嗅覚中枢の機能単位となっており，糸球体どうしの相互作用に 着目した分析が行われている．
1) 側方抑制
古典的な作業仮説として，側方抑制モデルが挙げられる．近接する糸球体は似た入力を受け，相互に活動を抑制しあうことで，S/Nを向上させ，匂いのチューニングを行っているとするもので，長く支持されてきた[Yokoi et al., 1995]．この仮説からは，２次の神経細胞では，１次の神経細胞（レセプター）よりも応答を示す匂いの数が少ない（匂い受容スペクトルが狭い）という予測が立てられ，実際に濃度が比較的薄い条件下では正しいことが分かっている．
2) 興奮性の糸球体間相互作用
ショウジョウバエで，触角葉を介することで匂いスペクトルが拡がるという結果が得られ[Wilson et al., 2004]，さらに，興奮性の糸球体間相互作用の存在が示された [Olsen et al., 2007; Shang et al., 2007]．嗅受容細胞のレベルでは，時間的なパターンはほとんどないとされており，現在では，抑制性・興奮性相互作用が共に存在して，２次の神経細胞のレベルで，スペクトルを拡げ，より多様な時間的パターンを生み出すことによって，３次の神経細胞で匂い情報を分離しやすくしている，と解釈されている．追って，興奮性の糸球体間相互作用の存在を強く示唆する結果が得られた[Aungst et al., 2003; Hayar et al., 2004; Shang et al., 2007; Olsen et al., 2007]．
3) 神経細胞間の同期処理
２次の神経細胞のレベルで，早い時間スケール（10-30ミリ秒程度）では，神経細胞の発火が同期して，ネットワーク全体では，脳波として観察される．脳波を基準にして，個々の神経細胞をみると，各周期で決まった位相で発火することが分かっている．この脳波がクロックのように作用し，３次の神経細胞では，周期をまたいだ情報の加算は行われないことが知られている．早い時間スケールの情報処理については，Laurent, 2002に詳しい．こうした匂いに依存した同期的振動現象の存在は，種間の普遍性が議論されていたが[Christensen et al., 2003]，最近ガ，ショウジョウバエでその存在が示された[Ito et al., 2008; Tanaka et al., 2009]．
4) 識別時間と精確性
数百ミリ秒以上のオーダーでみた場合，匂い識別に必要な時間について，２次の神経細胞でサンプリング時間を多くとればとるほど，異なる匂いの識別がしやすくなる，という現象がある[Decorrelation；Friedrich and Laurent, 2001; Friedrich et al., 2004]． ただし，ラットの行動レベルで非常に短時間（一回の呼吸）で匂い識別が可能という報告もあり [Uchida et al., 2003]，現在も議論されている．早いフェーズでラフな識別を行い，時間があればより精密な識別を行うと考えられる．この経緯はFriedrich, 2006に詳しい．
[前シナプス抑制，匂いの時間・空間情報の表現，同期振動を生成するしくみ等を追加する予定です]
匂いの認識
３次の神経細胞によって，匂いの特定が行われると考えられる．視覚の「おばあちゃん細胞」のように，ある匂いの特定の濃度で，数発発火するようなケニオン細胞が存在する．ケニオン細胞は，発火確率を下げたスパースコーディング方式を採用している[Perez-Orive et al., 2002]．発火確率を下げることによって，記憶容量の増大・低エネルギーコストなどの利点がある[Olshausen & Field, 2004]．
ネットワークモデル
積分発火モデル ミツバチにおいては，カルシウムイメージング実験により，触角葉への入力パターンおよび出力パターンが明らかにされている．Galiziaらは，積分発火モデルを用いた計算機実験により，局所介在神経による糸球体同士の接続パターンを検証した．その結果，ランダムな接続・距離に依存した接続に対し，入力情報がよく似た糸球体同士を選択的に局所介在神経で接続した場合に，出力パターンをよく再現できることを示した[Linster et al., 2005]．のちに，距離に依存しない相互作用は，様々な昆虫で発見された[Reisenman et al., 2008; Olsen et al., 2007; Namiki & Kanzaki, 2008]．
Hodgkin-Huxleyタイプモデル バッタの嗅覚系では，イオン電流を考慮したタイプのネットワークモデルが作られている[Bazhenov et al., 2001a, b]．各ニューロンは，単一コンパートメントで構成され，スパイクタイミング依存型の可塑性を考慮し，同期的振動現象や，匂いの短期記憶の再現をしている[Bazhenov et al., 2005]．
神経形態を考慮に入れたモデル
局所介在神経の相互作用に関しては，以前から細胞内計測を行って，複数の異なる振幅のスパイクが観察されていたことから[Matsumoto & Hildebrand, 1981; Christensen et al., 1993]，複数の活動電位の発生部位があり，また局所的な情報処理を行うのではないかと考えられていた．この可能性を検証するための，マルチコンパートメントモデルによるシミュレーションが行われている[Christensen et al., 2001]．カイコガでも同様の計算機実験により，例えば，局所的なシナプス入力に対しては局所的な作用，複数部位への同時シナプス入力に対しては，全体に拡散する作用を示す現象が観察されている．モデルの精緻化のため，イメージング等による単一細胞活動の多点同時計測等の実験データの取得が待たれる．
[状況によって，昆虫に限らず工学分野で提案されている識別システムについて，短く追加するかもしれません．]
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