��ʏL��e�@�\
Transduction Mechanisms of General Odor in Insects
��ʂ̓���
���������Ƃ́A�q�g�⓮���̚k�o��e�n���o�ē����Ƃ��ĔF������镪�q�ʖ�300�ȉ��̊������̉��w�����ł���iTouhara and Vosshall, 2009�j�B�������������̒��ŁA�H���A�ЁA�O�G�̑��݂�m�点��悤�Ȋ����ɑ��݂��������������ʏL�ƌĂ�Ă���i�t�F�������ɂ��ẮA�����̎�e�@�\�t�F�������Q�Ɓj�B���������̑命���͐e�����ł��萅�ɗn���ɂ������A�M���ނ⍩���͂��ꂼ��قȂ�����n���A��e�@�\�B�����A������F�����Ă����B�{���ł́A�����ɂ������ʏL�̎�e�@�\�ɂ��Ă̕��q�@�\���J�C�R�K�ł̒m���������ďЉ��B
��ʏL�̉n���ƗA��
�����́A��ʏL��G�p�ɑ��݂���k�o���o�q�ɂ���Ď�e����B�k�o���o�q�͎�ɐG�p�ɕ��z���Ă��邪�A�L�C���V���E�W���E�o�G�ł͏����ł͂��邪�����̏��{�E�imaxillary
palp�j��O�فilabial palp�j�ɂ����݂��邱�Ƃ�����Ă���iStange, 1992�Ade Bruyne et al., 1999�AKwon
et al., 2006�j�B�k�o���o�q�͓����I�ȍ\�������Ă���A�\�ʂɚk�E�ipore�j�ƌĂ�鑽���̍E���J�����\�������Ă���i�G�p�Q�Ɓj�B���o�q�̓����͊��o�q�����p�Ŗ�������Ă���A�k�o��e�j���[�����iolfactory
receptor neuron; ORN�j�̎���ˋN�����݂���BORN�̍זE�̂́A���������^���p�N���iodorant binding protein;
OBP�AVogt et al., 1991�j��t�F�����������^���p�N���ipheromone binding protein; PBP�AVogt
and Riddiford, 1981�j�傷��⏕�זE�i��זE�A�ѐ��זE�A�|���זE�j�ɂ���Ĉ͂܂�Ă���iSteinbrecht et
al., 1995�AShanbhag et al., 1999�AShanbhag et al., 2000�j�BORN�͑o�ɍזE�ł���iKeil,
1997�j�A����͊��o�q�����p���Ɏ���ˋN��L���A��������͔]�֓��˂��Ă���i�_�o�o�H�Q�Ɓj�BORN�͎���ˋN��ɑ��݂����e�̂��������q�ƌ������邱�Ƃɂ���ċ������A�]�ւƎh����`����B���̂悤�Țk�o���o�q�͂��̌`�ԂƑ傫�����畡���̃^�C�v�ɕ��ނ���Ă���iShanbhag
et al., 1999�A�G�p�Q�Ɓj�A�e�^�C�v���ƂɊ��o�q�̓��������͒P�ꊴ�o�q�L�^�@�ɂ��ώ@�ł���ide Bruyne et al., 2001�j�B�L�C���V���E�W���E�o�G�ł́A�قƂ�ǂ̃^�C�v�̊��o�q�ɂ��ē��������X�y�N�g�������肳��Ă���A���o�q�̓^�C�v���ƂɈقȂ���������X�y�N�g���������ide
Bruyne et al., 1999, 2001�AHallem et al., 2004�AYao et al., 2005�Avan der
Goes van Naters and Carlson, 2007�j�B�e���o�q�ɂ�2-4�̈قȂ��e�̂�����ORN�����݂��A���o�q�̓��������X�y�N�g���͂�����ORN�̓��������X�y�N�g����\���Ă���B�����Ă��̏ꍇ�A��ʏL����e���銴�o�q�͈قȂ�����ɗl�X�ȋ��x�ʼn�������X�y�N�g���������ide
Bruyne et al., 1999, 2001�AHallem et al., 2004�j�B�����ORN�̉����X�y�N�g���́A�k�o��e�̂̃��K���h�e�a���ɂ����̂ł��邱�Ƃ�������Ă���i�ȉ��Q�Ɓj�B
�k�o���o�q�ɋz�����ꂽ���������͊��o�q�����p���ɍ��Z�x�ő��݂���OBP�ɂ���ĉn������A��e�̂ւƗA�������B������OBP�̓|���t�F���X�\�iAntheraea polyphemus�j�ŏ��߂Ĕ������ꂽ�iVogt and Raddiford, 1981�j�B����ȍ~�A40��ވȏ�̍�����ŒP������Ă���A�Q�m����͂ɂ��A�J�C�R�K�ł�44��ށA�L�C���V���E�W���E�o�G�ł�51��ށA�n�}�_���J�ł�57��ނ���Ɛ��肳��Ă���iMaida et al., 1993�AKrieger et al., 1996�APelosi et al., 2006�j�B����܂łɒP������Ă���OBP�̓A�~�m�_�z��̗ގ����Ɋ�Â���4�̃^�C�v�iPBP�AGeneral odorant binding protein�GGOBP1�AGOBP2�AAntennal binding protein X�GABPX�j�ɕ��ނ����iVogt et al., 1991�A1999�APelosi et al., 2006�j�BOBP�͖�15kDa�̉n���̃^���p�N���ŁA6�̃V�X�e�C���c��ۑ�����Ă���3�̃W�X���t�B�h���������iScaloni et al., 1999�ALeal et al., 1999�j�B���̍\���ɂ��ẮA�J�C�R�K��PBP��p���ď��߂�X�������\����͂��s���Ĉȍ~�A�L�C���V���E�W���E�o�G��OBP�iLUSH�j�Ȃ�6��OBP�ɂ��Č����\����͂��s���Ă���iSandler et al., 2000�APelosi et al., 2006�j�B����猋���\����͂ɂ�錋�ʂ����ɁA�������q����������OBP�͎���ˋN���t�߂̒�pH�̈�ɓ���ƁApH�ˑ��I�ɃR���t�H�[���[�V������ω������A�������q�������[�X����e�̂ւƎn�����ƍl�����Ă���iLeal et al., 2005�j�B
��ʏL�̚k�o��e��
�k�o��e�̈�`�q�́A���b�g�ŏ��߂ē��肳��iBuck and Axel, 1991�j�AG�^���p�N�������^��e�̂ł��邱�Ƃ������ꂽ�iFirestein,
2001�j�B���̌�A�Ғœ����ł̓q�g�iBen-Arie et al., 1994�j�A���ށiNgai et al., 1993�j�Ⓓ�ށiNef
et al., 1996�j�̚k�o��e�̈�`�q�����肳�ꂽ�B���Ғœ����ł́A�Q�m����͂ɂ���������7�ђʕ��ʂ����k�o��e�̈�`�q�����肳�ꂽ�iTroemel
et al., 1995�ASengupta et al., 1996�j�B�����ɂ����Ă��Q�m����͂��i�݁A���݂܂łɃL�C���V���E�W���E�o�G�iDrosophila
melanogaster�j����62��ށA�~�c�o�`�iApis mellifera�j����170��ށA�n�}�_���J�iAnopheles gambiae�j����79��ށA�l�b�^�C�V�}�J�iAedes
aegypti�j����131��ށA�R�N�k�X�g���h�L�iTribolium castaneum�j����341��ށA�J�C�R�K�iBombyx mori�j����66��ނ̚k�o��e�̈�`�q�����肳��Ă���iClyne
et al., 1999�AVosshall et al., 1999�AGao and Chess, 1999�AFox et al., 2001,
2002�AHill et al., 2002�AKrieger et al., 2002, 2004�ARobertson and Wanner,
2006�AWanner et al., 2007�ABohbot et al., 2007�AEngsontia et al., 2008�ATanaka
et al., 2009�j�B�����̚k�o��e�̂͑a�����̈�̉�͂���A7�ђʌ^�ł��邱�Ƃ�������Ă���B�������A�M���ނ̚k�o��e�̂Ɣ�r���āA�����̚k�o��e�͔̂z��̗ގ������Ⴍ�ADRY�A�~�m�_���`�[�t�\���̂悤�ȗގ��z���݂��Ȃ��B�܂��AC���[���זE���AN���[���זE�O�Ɉʒu����g�|���W�[���Ƃ�ȂǁA�Ғœ����̚k�o��e�̂⑼��G�^���p�N�������^��e�̂Ƃ͈قȂ�AG�^���p�N�������^��e�̂Ɍ����鑽���̓������������Ƃ��w�E����Ă���iWistrand
et al., 2006�ABenton et al., 2006�ALundin et al., 2007�j�B
�����̚k�o��e�̂̋@�\����́A�A�t���J�c���K�G������זE�����n��L�C���V���E�W���E�o�G�̌`���]���̂�p�����d�C�����w�����ƁA���g�E�K�����זE�R����Sf9�זE�����n��p�����J���V�E���C���[�W���O�@�ɂ��i�߂��Ă����iWetzel et al, 2001�AStortkuhl and Kettler, 2001�AHallem et al., 2004�ALu et al., 2007�AAnderson et al., 2009�ATanaka et al., 2009�AJordan et al., 2009�j�B�����̚k�o��e�̂ł́A�L�C���V���E�W���E�o�G��Or43a��p���ď��߂ċ@�\���肪�s��ꂽ�B�A�t���J�c���K�G������זE��p�����@�\��͂ɂ��Or43a���x���Y�A���f�q�h��V�N���w�L�T�m���ɉ������邱�Ƃ�������Ă���iWetzel et al., 2001�j�B�����ɕ��ꂽ�_���ł́AOr43a���ُ������������L�C���V���E�W���E�o�G�G�p��p���ĐG�p�d�ʐ}EAG�ielectroantennogram�j���s���Ain vivo�ɂ�����Or43a�̉��������ׂĂ���A����זE�ɂ����鉞���Ɠ��l�ɁA�x���Y�A���f�q�h��V�N���w�L�T�m���ɉ������邱�Ƃ������ꂽ�iStortkuhl and Kettler, 2001�j�B������̌����ɂ��Ain vivo�Śk�o��e�̂ɂ������̎�e�Ǝ��ʂ��s���Ă��邱�Ƃ����炩�ƂȂ����B
���̌�ACarlson�̃O���[�v�ɂ��A�L�C���V���E�W���E�o�G�̌`���]���̂�empty neuron�ɂ���@��p���Ěk�o��e�̂̑�K�͂ȋ@�\��͂��i�߂��Ă���ide Bruyne et al., 1999, 2001�AHallem et al., 2006�j�B�{���@��p���āA�L�C���V���E�W���E�o�G��24��ނ̚k�o��e�̂ɂ���110��ނ̓��������ɑ��鉞�����肪���{����A24��ނ̚k�o��e�̂ɂ��ċ@�\���肪�s��ꂽ�iHallem et al., 2004�A2006�j�B�܂��A�ŋ߂ł́A�n�}�_���J�̚k�o��e�̂ɂ��Ă��{���@�̓K�p�ɂ��A50��ނ̚k�o��e�̂ɂ��ĉ������������炩�ɂ���Ă���iCarey et al., 2010�j�B�����k�o��e�̂̉���������ORN�ł̉��������Ɠ����ł��邱�Ƃ�������Ă���AORN�̉������k�o��e�̂ɂ����̂ł��邱�Ƃ������ꂽ�B
�J�C�R�K�ɂ����Ă���ʏL�ɑ���k�o��e�̂̓��肪�i�߂��Ă���BAnderson��́ASf9�זE��p�����J���V�E���C���[�W���O�@��p���āA3��ނ̎��ɓ��ٓI�ɔ�������k�o��e�́iBmOR19�ABmOR45�ABmOR47�j�̋@�\�肵���iAnderson et al., 2009�j�BBmOR19�̓��i���[���ɁABmOR45�ABmOR47�͈������_�ɉ������邱�Ƃ�������A�����̐������A���R���̓��������ł��邱�Ƃ���A�Y���ꏊ��Y�̕��o����t�F�������̔F���Ɋւ���Ă���\������������Ă���B�܂��ATanaka���23��ނ̃J�C�R�K�c���Ŕ�������k�o��e�̂ɂ��ċ@�\��͂��s�����iTanaka et al., 2009�j�B�����̂����ABmOR59���J�C�R�K�̐H���ł���K�̗t�Ɋ܂܂��V�X�W���X�����ɓ��ٓI�Țk�o��e�̂ł��邱�Ƃ������A�V�X�W���X�����ɂ��BmOR59�̊��������J�C�R�K�̗c���̐H���̒T���Ɋւ�邱�Ƃ��������Ă���B
�����ł́A�ŋ߁A�k�o��e�̂̓���ȕ��q���J�j�Y�������炩�ɂȂ��Ă����B����܂ŁA�����ɂ����ĐG�p��G�^���p�N�������݂��邱�ƁiLaue et
al., 1997�j�A�O�ʑ�G�^���p�N��������`�B�����ł���IP3�iinositol-trisphosphate�j�������������Ɉ�ߐ��ŋ}���ɏ㏸���邱�ƁiBoekhoff
et al., 1993�j�A������IP3�ɂ���ĊJ�����C�I���`���l�������݂��邱�ƁiStengel, 1994�j�Ȃǂ̊ώ@���ʂ���A�����̚k�o������G�^���p�N�������^��e�́iGPCR�j������V�O�i���`�B�o�H�ɂ���ĉ��w�I�ȃV�O�i����d�C�I�ȃV�O�i���ɕϊ����A�����̏���`����ƍl�����Ă����iKrieger
and Breer, 1999�j�B�������A�L�C���V���E�W���E�o�G��Or83b�ƌĂ��^���p�N���̋@�\����A�����ɓ��ٓI�Țk�o�V�O�i���`�B�@�\�����邱�Ƃ��킩�����B
Or83b�̃A�~�m�_�z��͚k�o��e�̂Ǝ��Ă�����̂́AOr83b�͚k�o��e�̂Ƃ��Ă͋@�\���Ȃ������B���̃^���p�N���͍�������āA�A�~�m�_�z�悭�ۑ�����Ă���iKrieger
et al., 2003�AJones et al., 2005�j�B�L�C���V���E�W���E�o�G�ł́AOr83b���k�o��e�j���[�����̑命���Ŕ������Ă���AOr83b�����ψّ͓̂����ɉ��������Ȃ������iVosshall
et al.,1999�ALarsson et al., 2003�j�B�`���]���̃L�C���V���E�W���E�o�G��p������������AOr83b�̋@�\�͚k�o��e�̖̂��ւ̗A����ێ��ł���Ɛ��肳�ꂽ�iBenton
et al., 2006�j�B�|�{�זE��p����in vitro�̎�������AOr83b�͚k�o��e�̂ƃw�e�������̂��`�����Ă��邱�Ƃ����炩�ɂ��ꂽ�iNeuhaus
et al., 2005�ALundin et al., 2007�j�BOr83b�t�@�~���[�^���p�N���̓J�C�R�K�ł��������Ă���A�A�t���J�c���K�G������זE�Ő��t�F��������e�̂Ƌ�����������Ǝ�e�̂̐��t�F�������ɑ��鉞�����x���㏸�����iNakagawa
et al., 2005�j�B���̌�A�����̚k�o��e�̂ł́AG�^���p�N������ăV�O�i���`�B�����̂ł͂Ȃ��AOr83b�t�@�~���[�^���p�N���Ƌ��Ƀ`���l�����`�����A���K���h�쓮���̃J�`�I���`���l���Ƃ��ċ@�\���邱�Ƃ����炩�ɂ��ꂽ�iSato
et al., 2008�AWicher et al., 2008�j�B���̂悤�ɁA�����ɂ����ē����̃V�O�i���́A���������^�̃C�I���`���l����ʂ��āAORN�ɃV�O�i����`�B���邱�Ƃ������ꂽ�B
���̑��̚k�o��e�́i�C�I���`���l���^�O���^�~���_��e�́j
�L�C���V���E�W���E�o�G�ł́A��ʏL�ɑ���k�o��e�̂�t�F��������e�̂̂ق��ɃC�I���`���l���^�O���^�~���_��e�́iionotropic receptor�GIR�j���k�o��e�̂Ƃ��ċ@�\���Ă��邱�Ƃ�����Ă���B�iBenton et al., 2009�jIR�́ANMDA�AAMPA�AKainate��e�̂Ɨގ��������邪�A�O���^�~���_����e���镔�ʂ��������Ă���A�k�o���o�q�iCoeloconica sensillum�j�̊��o�j���[�����̎���ˋN�Ŕ������Ă���Ƃ�������������B�ُ�������������`�q�g�����L�C���V���E�W���E�o�G�ɂ��@�\��͂��炱���IR���A�����j�A�A�t�F�j���A�Z�g�A���f�q�h���܂ވ�ʏL����e���邱�Ƃ�������Ă���B�������A���݂̂Ƃ���A�J�C�R�K���܂ޑ��̍�����ł͖����P���A���肳��Ă��Ȃ��B
�Q�l����