フェロモンについて

一般臭とは対照的に、個体から発せられ同種の他個体に特異的な行動もしくは生理的変化を引き起こす情報化学物質をフェロモンと呼ぶ（Karlson and Luscher, 1959）。フェロモンは昆虫に誘引する効果によって、性フェロモン、警報フェロモン、集合フェロモン、道しるべフェロモンなどに分類されている。この中で、昆虫の繁殖に欠かせないものが配偶行動を引き起こす性フェロモンである。性フェロモンは、1959年に初めてカイコガ（Bombyx mori）でボンビコール（(E,Z)-10,12-hexadecadien-1-ol）の化学構造が決定されて以来（Butenandt et al., 1959）、現在までに、農業害虫を含む1500種以上の昆虫種で化学成分の化学構造が決定され、データベースに登録されている（The Pherobase; http://www.pherobase.com/、The Pherolist; http://www-pherolist.slu.se/pherolist.php, Byers 2002）。同定された性フェロモン成分の化学構造は多様であるが、蛾類の性フェロモン成分は化学構造が種の間で類似している（Byers, 2005）。この類似性は、蛾類の性フェロモンが蛾類に共通な2つの生合成経路で合成されている、ことに由来すると考えられている（Ando et al., 2004）。すなわち、蛾がde novo合成した脂肪酸を出発物質として生合成する経路（TypeⅠ）と、植物由来のリノール酸やリノレン酸を出発物質として生合成する経路（TypeⅡ）、の2つが知られている。前者からはボンビコールのようなアルコールやアルデヒド、アセテートなどが、後者からは直鎖炭化水素が、それぞれ性フェロモン成分として合成される（Ando et al., 2004）。本項では、このように種に特異的に生合成された性フェロモンの受容機構について紹介する。

性フェロモンの可溶化と輸送

フェロモンは、触角（antenna）上にあるフェロモンの受容に特化した嗅覚感覚子（Trichodea sensillum）によって受容される。感覚子に吸着したフェロモン分子は嗅孔を通り、感覚子リンパに入る。昆虫の性フェロモン成分は親油性が高いため、一般臭と同様、可溶性タンパク質（Pheromone binding protein；PBP）によって可溶化され輸送される（Vogt, 2003）。PBPは、これまでに多種の蛾類から単離され、性フェロモン成分と結合することが確かめられている（Pelosi et al., 2006）。PBPは性フェロモン識別の第一段階であり、性フェロモンを特異的に受容すると考えられてきた（Plettner et al., 2000、Bette et al., 2002、Maida et al., 2003）。これに対して、PBPが他種の性フェロモン成分やそれ以外の匂い物質とも結合する例も報告されている（Campanacci et al., 2001、Grater et al., 2006）。また、PBP遺伝子の嗅覚組織における発現解析をおこなって、性差は見られるものの、メスとオスいずれの触角でも発現していることが報告されている（Abraham et al., 2005、Forstner et al., 2006、Watanabe et al., 2007、Xiu et al., 2007）。これらの研究結果から、PBPは性フェロモンの特異的な受容には関わっていない、とも考えられている。
しかし、最近、キイロショウジョウバエで雄の放出するフェロモン成分であるcis-vaccenyl acetate（cVA）の受容にOBP（LUSH）が関与することが報告されている（Xu et al., 2007、Laughlin et al., 2008）。lush変異体ではcVAを受容する嗅覚感覚子の応答がなくなる一方で、部位特異変異によるLUSHの立体構造の変化は嗅覚感覚子でフェロモン受容と同等以上の応答を引き起こす。これらの報告により、受容体は性フェロモンではなく、LUSHの性フェロモン結合による構造変化を認識していることが示唆されている。しかし、現在までに、PBPと性フェロモン受容体の関係については明らかにされておらず、今後の研究成果が望まれている。

性フェロモン受容体

性フェロモンを末梢で識別している分子機構としては、嗅覚受容ニューロンで発現している受容体が第一候補と考えられる。動物の性フェロモン受容体は、カイコガのボンビコール受容体遺伝子が単離、同定されたのが最初の例である（Sakurai et al., 2004）。カイコガのオス触角で特異的に発現している遺伝子群をディファレンシャルスクリーニング法によって分離した。それらの配列解析によって嗅覚受容体候補遺伝子を単離し、アフリカツメガエル卵母細胞発現系を用いた電気生理学実験によってボンビコールに応答することを確認した。カイコガ性フェロモンのもう1つの成分であるボンビカールの受容体も同様に同定された（Nakagawa et al., 2005）。また、オオタバコガではいくつかの性フェロモン受容体候補遺伝子が単離されており、それらはカイコガの性フェロモン受容体と同様にオス触角で特異的に発現している（Krieger et al., 2004）。最近、キイロショウジョウバエのempty neuronで受容体を発現させた形質転換体を用いて、オオタバコガのHR13が性フェロモン成分であるZ11-16:Aldに応答することが報告された（Kurtovic et al., 2007）。また、培養細胞を用いたカルシウムイメージング法を用いても、HR13の機能解析が行われている（Grosse-Wilde et al., 2007）。これまでに同定されてきた昆虫の嗅覚受容体はいずれも、1つの受容体がいくつもの異なる匂いに応答するので、リガンド特異性が低いことが共通の特徴である（Hallem et al., 2004、Carey et al., 2008）。それらに対して、同定された3つの蛾類の性フェロモン受容体は嗅覚受容体でありながら、いずれもリガンド特異性が高いことが明らかになった。
最近では、コナガ（Plutella xylostella）、アワヨトウ（Mythimna separata）、ウリノメイガ（Diaphania indica）、アワノメイガ（Ostrinia）性フェロモン受容体が性フェロモンの主成分に対する受容体が同定されてきている（Mitsuno et al., 2008、Miura et al., 2009）。これら受容体は、昆虫の嗅覚受容体の中でカイコガの性フェロモン受容体と同じクラスターに分類されることが示されている。そのため、チョウ目の性フェロモンは配列の類似した受容体により認識されていると考えられている。
性フェロモンの受容に関しては、SNMP（sensory neuron membrane protein）も関与していることが報告されている（Benton et al., 2007）。SNMPはカイコガを含む多くの昆虫種のフェロモンを受容する嗅覚感覚子に存在し、フェロモンの受容に関わることが示唆されてきた（Rogers et al., 1997、2001）。Bentonらは、キイロショウジョウバエを用いてsnmp変異体のフェロモンに対する応答を測定し、一般臭の嗅覚受容体に対する応答は変わらなく、性フェロモンの応答が減少することを示した。オオタバコガの性フェロモン受容体HR13を組み換えたショウジョウバエについても同様の結果が得られたことから、SNMPが脂肪酸由来の性フェロモンの受容機構において、PBPから性フェロモン受容体への輸送の間で機能していることが示唆されている。

参考文献