触角葉における主要な興奮性神経伝達物質はアセチルコリン，主要な抑制性神経伝達物質はGABAである．また，グルタミン酸，セロトニン，オクトパミン，ドーパミン，その他の神経ペプチド等，種々の神経伝達物質，神経修飾物質が知られている[Berg et al., 2007]．一部の神経修飾物質の機能については様々な手法により，明らかにされつつある．例えばセロトニンについては，生理機能がよく解析されている[Kloppenburg & Mercer, 2008]．日内リズムによって脳内のセロトニン量が変動し[Gatellier et al., 2004]，またセロトニンによって神経細胞のフェロモンへの応答性が増強されることが分かっている[Kloppenburg et al., 1999]．最近，電気生理学的な手法により，常糸球体群の神経細胞が，セロトニンによって一般臭への応答性を亢進させることも分かってきた[Dacks et al., 2008]．膜電位感受性色素を用いた高速イメージングを用いた実験により，カイコガにおいても同様にセロトニンが大糸球体と一部の常糸球体の応答性を増大させる作用を持つことが分かっている[Hill et al., 2003]．昆虫種間による差異も存在する．例えば，カイコガの触角葉ではヒスタミン免疫陽性細胞は確認されていないが[Iwano et al., 2005]，ミツバチではヒスタミン免疫陽性の局所介在神経が存在し，抑制性の作用を持つことが知られている[Sachse et al., 2006]．


　　　　　　　　


参考文献


Berg BG, Schachtner J, Utz S, Homberg U (2007) Distribution of neuropeptides in the primary olfactory center of the heliothine moth Heliothis virescens. Cell Tissue Res 327:385-398.

Dacks AM, Christensen TA, Hildebrand JG (2008) Modulation of olfactory information processing in the antennal lobe of Manduca sexta by serotonin. J Neurophysiol 99:2077-2085.

Gatellier L, Nagao T and Kanzaki R (2004) Serotonin modifies the sensitivity of the male silkmoth to pheromone. J Exp Biol 207: 2487-2496

Hill ES, Okada K and Kanzaki R (2003) Visualization of modulatory effects of serotonin in the silkmoth antennal lobe. J Exp Biol 206: 345-352

Iwano M and Kanzaki R (2005) Immunocytochemical identification of neuroactive substances in the antennal lobe of the male silkworm moth Bombyx mori. Zool Sci 22: 199-211

Kloppenburg P, Ferns D, Mercer AR (1999) Serotonin enhances central olfactory neuron responses to female sex pheromone in the male sphinx moth Manduca sexta. J Neurosci 19:8172-8181.

Kloppenburg P, Mercer AR (2008) Serotonin modulation of moth central olfactory neurons. Annu Rev Entomol 53:179-190.
Sachse S, Peele P, Silbering AF, Guhmann M, Galizia CG (2006) Role of histamine as a putative inhibitory transmitter in the honeybee antennal lobe. Front Zool 3:22.