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ワモンゴキブリの前大脳側部 Lateral Protocerebrum

西野浩史(北海道大学電子科学研究所)


1.はじめに
前大脳側葉は側角(lateral horn)とその周囲をとりまく非密集型ニューロパイル(diffuse neuropils)からなる(Strausfeld and Li, 1999)。側角とは触角葉からの出力ニューロンの投射を特異的に受ける領域を指す。非密集型ニューロパイルの機能解剖学はほとんど進んでいない一方で、側角内部には感覚モダリティー特異的な組織化が存在することがわかってきている(Nishino et al., 2003)。後述のように側葉には様々な階層に位置する介在ニューロンの入出力部位が存在する。これらの特徴は他の昆虫の研究からも推察されるように(Galizia and Rössler, 2010)、側葉部が多種感覚の統合や本能行動の解発など多様な機能を持つことを示している。


図1 前大脳の渡銀染色像(北大・水波誠先生提供).側角は側葉の中心を占め、その前半分はa-d lhoとa-v lho(A)、後半分はp-v lhoからなる。a-d lhoとa-v lhoは視葉由来のトラクト(visual glomerular tract: VGT)によって隔てられる。


2. 側角にみられる組織化
側角は解剖学的に3つの領域からなる。触角葉中の単一糸球体投射ニューロンからの終末がみられるantero-ventral lho (a-v lho)と主に多糸球体投射ニューロンからの終末がみられるpostero-ventral lho (p-v lho)、両者の終末の混在するantero-dorsal lho (a-d lho)である(Nishino et al., 2012a)。性フェロモンの主成分であるペリプラノンBを処理する投射ニューロンと補助成分であるペリプラノンAを処理する投射ニューロンの軸索終末はa-v lhoの前方内側領域に収束する(Nishino et al., 2012b)。この領域はカイコガやショウジョウバエの性フェロモン処理領域と一致する(Seki et al., 2005; Jefferis et al., 2007)。一方、温・湿度情報を処理する投射ニューロンの終末は主にp-v lhoの側方に投射する。ショウジョウバエの側角中で好ましい匂いと忌避的な匂いのクラスタリングが行われることを考え合わせると(Jefferis et al., 2007)、側角は感覚情報が生物学的な意義にもとづいて組織化される領域で、本能行動の解発に適していることを示唆する。



図2 側角の組織化.Aは前方、Bは側方、Cは後方図。性フェロモン受容性投射ニューロンの収束域(黄色)、温・湿度受容投射ニューロンの収束域(オレンジ)を示す。


3. 側葉関連ニューロン
3-1.感覚性二次ニューロン
視葉から出力する視覚介在ニューロン(Strausfeld and Li, 1999; Nishino et al., 2012a)、触髭葉(Lobus glomerulatus) からの出力ニューロン(Farris, 2008)、背側葉からの出力ニューロン(Malun et al., 1993)は非密集型ニューロパイル中に出力部位を持ち、触角葉から出力する嗅覚投射ニューロン(Ernst and Boeckh, 1983; Strausfeld and Li, 1999)、温・湿度受容性投射ニューロン(Nishino et al., 2003)は側角中に出力部位を持つ。

3-2.キノコ体出力ニューロン
キノコ体の出力部位である葉部に樹状突起を持つ出力ニューロンの多くが側角に近接した非密集ニューロパイルに出力部位を持つ(Li and Strausfeld, 1997; Okada et al., 1999)。Strausfeldらは側葉内でキノコ体を経由した経験依存的な情報とキノコ体を経由しない経験非依存的な情報の照合が行われるのではないかと提案している(Strausfeld and Li, 1999)。


図3 キノコ体出力ニューロンの一例.軸索終末はp-v lho周囲の非密集型ニューロパイル中に広く分布する。


3-3. キノコ体入力ニューロン
キノコ体の入力部位である傘部に軸索終末を持つ入力ニューロンの中には側葉内に樹状突起を持つものがある。代表的なニューロンとして、GABA作動性巨大ニューロン(Calycal Giant; Nishino and Mizunami, 1998; Strausfeld and Li, 1999)と細胞体が側葉前部に存在するAnterior Giant (Nishino et al., 2012)を挙げることができる。前者の樹状突起はキノコ体出力ニューロンの出力部位に、後者の樹状突起は側角中にみられることからキノコ体のフィードバック制御やフィードフォワード制御に寄与することが示唆される。


図4 巨大キノコ体入力ニューロン.側葉内でCalycal Giantの樹状突起とキノコ体出力ニューロンの軸索終末領域(図3参照)はオーバーラップし(A)、Anterior Giantの樹状突起と単一糸球体投射ニューロンの軸索終末領域がオーバーラップする(B)。Nishino et al(2012a)を改変。

3−4. 体節間連絡ニューロン
胸部・腹部神経節からの上行性ニューロンの軸索終末や脳からの下行性ニューロンの樹状突起の多くが非密集型ニューロパイル中にみられることが知られている。興味深いことに側角領域にはこれらの神経要素がほとんどみられない(Okada et al. 2003)。



参考文献

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Farris, SM (2008) Tritocerebral tract input to the insect mushroom bodies. Arthropod Struct Dev 37: 492-503.

Galizia CG, Rössler W (2010) Parallel olfactory systems in insects: anatomy and function. Annu Rev Entomol 55: 399–420.

Jefferis GSXE, Potter CJ, Chan AM, Marin EC, Rohlfing T, Maurer CR Jr, Luo L (2007) Comprehensive maps of Drosophila higher olfactory centers: spatially segregated fruit and pheromone representation. Cell 128:1187–1203.

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Okada R, Ikeda J, Mizunami M. (1999) Sensory responses and movement-related activities in extrinsic neurons of the cockroach mushroom bodies. J Comp Physiol A 185: 115-129.

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Seki Y, Aonuma H, Kanzaki R (2005) Pheromone processing center in the protocerebrum of Bombyx mori revealed by nitric oxide-induced anticGMP immunocytochemistry. J Comp Neurol 481: 340–351.

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RK-check 2013.3.2



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