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ワモンゴキブリの触角葉 Antennal Lobe


西野浩史(北海道大学電子科学研究所)


1.はじめに
夜行性のワモンゴキブリの嗅覚情報処理系は良く発達しており、タバコスズメガ、カイコガと並び、およそ半世紀にわたって神経レベルの研究が進められている(Boeckh and Ernst, 1987)。全糸球体数は雌雄ともにほぼ同数(約205個)である (Watanabe et al., 2010)。カイコガやミツバチとは異なり、嗅覚求心繊維の軸索終末は糸球体全域に分布し、投射ニューロンや局所介在ニューロンの樹状突起とシナプスを形成する(Distler and Boeckh, 1998)。


図1触角葉(成虫オス)の糸球体構成.205個の糸球体が存在するが、触角葉表面に近い糸球体(前方背側グループ)の数は若干変わることがある。求心繊維の侵入方向(城矢印)と反対方向から投射ニューロンの樹状突起が侵入する(C)。


2.性フェロモン糸球体
オス成虫の触角葉の側方にはメスの出す性フェロモンを特異的に処理する大糸球体が2個隣接して存在する(Nishino et al., 2009a)。腹側にあるB-糸球体は触角葉中最大で、性フェロモンの主成分であるペリプラノンB(periplanone-B)を、背側にあるA糸球体は2番目に大きな糸球体で、補助成分であるペリプラノンA(periplanone-A)を処理することが知られている(Burrows, 1982)。なお、メスの触角葉中にも相同の糸球体が存在するが、その体積は雄の大糸球体の1/30の体積に過ぎない(Nishino et al., 2011)。これは幼虫後半期(6齢〜成虫)における糸球体の成長率が雄に比べ低いことに起因する(Nishino et al., 2010)。雌のB糸球体から出力する投射ニューロンも性フェロモン刺激に対し、強い興奮性の応答を示す (Nishino et al., 2011)。



図2 触角葉にみられる雌雄差.FITCの触角神経注入により、嗅覚求心繊維を染色したもの。オスの性フェロモン糸球体(A)はメスのそれら(B)よりもはるかに大きい。Nishino et al. (2010)を改変。


3. 常糸球体
常糸球体(ordinary glomeruli)は通常の環境臭(食べ物などの匂い)を処理していることが知られているが、個々の常糸球体が処理する匂いリガンドについては不明な点が多い。常糸球体はその位置と形状をもとに前方背側グループ(antero-dorsal group)と後方腹側グループ(postero-ventral group)に分けられる(Salecker and Boeckh, 1996)。前者は約108個の小さな球形の糸球体、後者は約97個の不定形で大きな糸球体からなる(Watanabe et al., 2010)。前方背側グループの糸球体は触角上の棒状感覚子(smoothed basiconic sensillum)からの投射を受け、後方腹側グループの糸球体は毛状感覚子(trichoid sensillum)や錐状感覚子(grooved basiconic sensillum)からの投射を受けることから、両糸球体グループの間には機能的な違いがあることが示唆される(Watanabe et al., 2012)。




図3 2つの糸球体グループ(メス成虫).渡銀染色標本(北大・水波誠先生提供)からは触角葉表面付近の糸球体(A)は球形で小さく、より奥(B)の糸球体は不定形で大きいことがわかる。


4.温・湿度受容糸球体
温・湿度変化を特異的に受容する感覚子の先駆的な発見(Yokohari et al., 1975)を受け、感覚子への色素注入により昆虫で初めて同定された(Nishikawa et al., 1995)。触角上の茸状感覚子(一部は錐状感覚子)に由来する冷受容、加湿受容、乾燥受容細胞の軸索は触角葉の最も後方に位置する糸球体群に軸索を伸ばす。冷受容、湿受容、乾受容糸球体はそれぞれ2〜3個の糸球体の複合体であり、とくに乾燥受容糸球体は空間的に分離した2個の糸球体から構成されていることが明白である (Nishikawa et al., 1995)。近年、完全変態昆虫のミツバチにおいても触角葉の後部に温・湿度受容糸球体の候補が同定されていることから(Nishino et al., 2009b)、この領域は昆虫間で良く保存されているようである。




図4 温湿度糸球体.右触角葉を後方からみたもの。冷、湿、乾受容糸球体は触角葉の最後部に位置し(A)、各々は対応する感覚モダリティーを受容する求心繊維の投射を受ける(B)。Bは福岡大・西川道子先生提供。


5.求心繊維の組織化
個々の糸球体中の嗅覚求心線維は触角中の嗅受容細胞の位置を反映した組織化(somatotopic organization)を示す。嗅覚求心繊維は束を形成し、特定の位置から糸球体に侵入するため、個々の糸球体は固有の軸索侵入位置を持っている(Nishino and Mizunami, 2007)。触角基部に由来する嗅受容細胞ほど軸索侵入位置のより近位側に投射する傾向がある(Nishino and Mizunami, 2007)。この特徴的な投射パターンは後胚発生を通じて徐々に形成される。新生嗅受容細胞は脱皮のたびに触角の最基部に付加されるため、触角基部の嗅受容細胞ほど軸索侵入位置の近位側に軸索を伸ばすことになる。これによって、糸球体の形状は不変のまま、体積だけが脱皮のたびに増加する(Nishino et al., 2009a, 2010)。




図5 嗅覚求心繊維の組織化.鞭節を約半分の位置で切断すると、末梢側半分に由来する嗅受容細胞の軸索が退化による消失をおこす。軸索侵入点の遠位側の求心繊維が染色されていないことに注意。


6. 投射ニューロン
他の昆虫と同様、糸球体からの出力ニューロン群(投射ニューロン)は複数のトラクト(軸索の束)を形成し、前大脳のキノコ体と側角に出力する。単一糸球体に樹状突起を持つ大多数の投射ニューロンはinner antenno-cerebral tract (IACT)を通過し、少数の投射ニューロンがより側方を走行するACTII, ACTIIIを通過する (Malun et al., 1993; Strausfeld and Li, 1999)。この点はミツバチの投射ニューロンの約半数が側方トラクトを通過する点とは大きく異なる(Kirschner et al., 2006)。温・湿度糸球体から出力する投射ニューロンはACTIIIとACTIVの間に位置するトラクトを通過する(Nishino et al., 2003)。複数の糸球体に樹状突起を持つ投射ニューロンはさらに側方のトラクト(ACTIV, OACT)を通過する(Malun et al., 1993)。温・湿度糸球体の投射ニューロンの形態については、データベースを参照されたい。




図6 投射ニューロンの形態.Aは触角葉(AL)にFITCを注入し、全投射ニューロンを染色したもの。投射ニューロンは複数のトラクトに分かれ、キノコ体(MB)と側角(LH)に終末する。その多くはB糸球体からの投射ニューロンに代表されるように、IACTを通過する(B)。Nishino et al. (2010)を改変。 <BR>



参考文献

Boeckh J, Ernst KD, Sass H, Waldow U (1984) Anatomical and physiological characteristics of individual neurons in the central antennal pathway of insects. J Insect Physiol 30: 15-26.

Burrows M, Boeckh J, Esslen J (1982) Physiological and morphological properties of interneurones in the deutocerebrum of male cockroaches which respond to female pheromone. J Comp Physiol A 145: 447–457.

Distler PG, Boeckh J (1998) An improved model of the synaptic organization of insect olfactory glomeruli. Ann NY Acad Sci 855: 508-510.

Kirschner S, Kleineidam CJ, Zube C, Rybak J, Grünewald B, Rössler W (2006) Dual olfactory pathway in the honeybee, Apis mellifera. J Comp Neurol 499: 933–952.

Malun D, Waldow U, Kraus D, Boeckh J (1993) Connections between the deutocerebrum and the protocerebrum, and neuroanatomy of several classes of deutocerebral projection neurons in the brain of male Periplaneta americana. J Comp Neurol 329: 143-162.

Nishikawa M, Yokohari F, Ishibashi T (1995) Central projections of the antennal cold receptor neurons and hygroreceptor neurons of the cockroach Periplaneta americana. J Comp Neurol 361: 165-176.

Nishino H, Mizunami M (2007) Sensilla position on antennae influences afferent terminal location in glomeruli. NeuroReport, 18: 1765-1769.

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Salecker I, Boeckh J (1996) Influence of receptor axons on the formation of olfactory glomeruli in a hemimetabolous insect, the cockroach Periplaneta americana. J Comp Neurol 370: 262–279.

Strausfeld NJ, Li Y (1999) Organization of olfactory and multimodal afferent neurons supplying the calyx and pedunculus of the cockroach mushroom bodies. J Comp Neurol 409: 603-625.

Watanabe H, Nishino H, Nishikawa M, Mizunami M, Yokohari F. (2010) Complete mapping of glomeruli based on sensory nerve branching pattern in the primary olfactory center of the cockroach Periplaneta americana. J Comp Neurol 518: 3907–3930.

Watanabe H, Haupt SS, Nishino H, Nishikawa M, Yokohari F (2012) Sensillum-specific, topographic projection patterns of olfactory receptor neurons in the antennal lobe of the cockroach Periplaneta americana. J Comp Neurol 520: 1687-1701.

Yokohari F, Tominaga Y, Ando M, Tateda H (1975) An antennal hygroreceptive sensillum of the cockroach. J Electron Microsc 24: 291-293.

RK-check 2013.3.2


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