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アメリカザリガニ脳の神経叢の構造


加賀谷勝史(デューク大学)


ザリガニの脳

甲殻類の十脚目は多くの神経生物学者に好まれて用いられてきた。彼らは比較的大きく、よく組織化された神経系を持ち、反射行動から複雑な社会性行動に至るまでの興味深い行動パターンを示すからである。防御あるいは逃避行動のようないくつかの定型的行動パターンは、特定の感覚入力および巨大な神経・筋システムによって媒介される。そのため、多くの研究がそのような定型的行動に集中して行なわれてきた。ザリガニの腹髄は単離しても持ちがよく、神経生理学的実験に活用されてきた。


ザリガニの中枢神経系は、はしご状神経系(図1)であり、最前方の神経節は脳神経節と呼ばれる。ザリガニを含む甲殻類の脳は、昆虫と同様、脊椎動物脳(巨大脳)と比べることで、微小脳として捉えることができる(水波、2006)。その脳構造は基本的には昆虫と同じである(図2)。ザリガニの脳は、3つの神経節が縦方向に融合して形成される。組織学的には、前大脳、中大脳、後大脳と呼ばれ、それぞれで左右の構造物が横連合で結合した形となっている。細胞体クラスターは脳の表面に存在し、17個 (Sandeman, et al., 1992) ないし、19個 (Tautz and Tautz, 1983) に分けられる。さらに、樹状突起と軸索終末が重なり合うニューロパイル、軸索束からなる神経索に区別される。ニューロパイルは脳の大部分を占め、情報処理が行なわれる部分である。

図1 アメリカザリガニの中枢神経系(はしご状神経節)



 

図2 脳内模式図(水平面)




A. 水平面 



B. 矢状面



C. 横断面


図.3 ザリガニ脳の水平面(A)、矢状面(B)、横断面(C)における銀染色像(パラフィン、10µmの切片)


参考文献

Sandeman D, Sandeman R, Derby C, Schmidt M (1992) Morphology of the brain of crayfish, crabs and spiny lobsters: a common nomenclature for homologous structures. Biol Bull 183:304-326.

Tautz J, Tautz M (1983) Antennal neuropil in the brain of the crayfish: morphology of neurons. J. Comp. Neurol 218: 415-425.

水波誠 (2006) 昆虫-驚異の微小脳, 中公新書.

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Structure of the nerve plexus in the red swamp crayfish (Procambarus clarkii)


Katsushi Kagaya (Duke University)


The crayfish brain

Decapod crustaceans have been studied by many neurobiologists. They have relatively large and a well-organized nervous system, and show interesting behavior patterns, ranging from simple reflexes to complex social behavior. Some stereotypical behavior patterns such as defensive and escape behavior are mediated by specific sensory input and giant neuromuscular systems. Therefore, many studies have been conducted, focusing on their stereotypical behavior patterns. The ventral nerve cord of the crayfish has good longevity even when isolated; it has been utilized for neurophysiological experiments.

The central nervous system of crayfish is ladder-like (Fig. 1). The anterior-most ganglion is called the cerebral ganglion. Similar to the insect brain, the brain of crustaceans, including that of the crayfish, may be regarded as a ‘microbrain’ in contrast to the brains of vertebrates (‘macrobrain’) (Mizunami, 2006). The structure of crayfish brains is essentially the same as that of insects (Fig. 2). Crayfish brain is composed of 3 ganglia fused together in an anterioposterior direction; these are called the  protocerebrum, deutocerebrum, and tritocerebrum. The left and right structures of them are connected by  commissures. Cell body clusters are located on the brain surface and divided into 17 (Sandeman, et al., 1992) or 19 (Tautz and Tautz, 1983) clusters. In addition, the brain is divided into the neuropils, comprising overlapping dendrites and axon terminals, and the neural tracts, comprising axon bundles. The neuropils form a major part of the brain, the part used for processing information.

Fig. 1: Central nervous system of crayfish (ladder-like ganglia)


 

Fig. 2: Schematic diagram of the interior of the brain (horizontal plane)




A. horizontal plane



B. sagittal plane 



C. transverse plane 


Fig.3 Images of crayfish brain sliced in (A) horizontal, (B) sagittal and (C) transverse planes (paraffin, 10µm slices, stained with silver impregnation).


References

Sandeman D, Sandeman R, Derby C, Schmidt M (1992) Morphology of the brain of crayfish, crabs and spiny lobsters: a common nomenclature for homologous structures. Biol Bull 183:304-326.

Tautz J, Tautz M (1983) Antennal neuropil in the brain of the crayfish: morphology of neurons. J. Comp. Neurol 218: 415-425.

水波誠 (2006) 昆虫-驚異の微小脳, 中公新書.



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