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フタホシコオロギ(クロコオロギ)の触角葉 Antennal Lobe


松本幸久 (北海道大学大学院生命科学院)

   

1.はじめに
触角葉は中大脳に左右一つずつある密集型のニューロパイル(神経叢)で、匂い情報の処理に携わる。匂いの情報処理では、まず、匂い物質が触角上の感覚細胞(嗅受容細胞)の嗅覚受容体で受容され、匂い情報として電気信号に変換された後、一次嗅覚中枢である触角葉へと伝達される。触角葉は、多数の嗅受容細胞の軸索末端が少数の嗅覚2次ニューロン(局所介在神経や出力神経)の樹状突起とシナプスを形成している糸球体とよばれる球体構造からなる。昆虫の触角葉は脊椎動物の一次嗅覚中枢である嗅球と同様に、ある特定の嗅受容タンパクを持つ嗅受容細胞が一つの糸球体に投射している(Hildebrand and Shepherd, 1997)。すなわち糸球体は触角葉の機能単位といえる。匂い情報は、触角葉で局所介在神経に修飾された後に触角葉の出力神経である投射神経を通って、二次嗅覚中枢であるキノコ体や側角に運ばれる。それぞれの神経の数は昆虫の種によって異なるが、嗅覚受容細胞が約1万-10万個、触角葉が40-205個、局所介在神経が300-750個、投射神経が200-1000個とされている。

フタホシコオロギは一度に十数種類の匂いを報酬や罰と連合して覚えたり、幼虫の頃に覚えた匂いを一生覚えていたりするほど高い「匂い学習能力」を持っていることが行動実験により証明されているため(Matsumoto and Mizunami, 2002b, 2004, 2006)、豊かな匂い世界を持っていると考えられる。にもかかわらず、触角葉を中心としたフタホシコオロギの嗅覚系の形態的、生理的知見は、他の昆虫(カイコガ、ミツバチ、ショウジョウバエ、ゴキブリなど)と比べて乏しい。ここでは現時点で報告されている知見を記述する。

2.糸球体
フタホシコオロギの触角葉は楕円状で(約540µm×380µm)、それぞれの触角葉には49個の糸球体(glomerulus)がある(Yoritsune and Aonuma, 2012)。数、大きさ、形など、糸球体の構造学上の雌雄差はないとされている(Ignell et al., 2001; Yoritsune and Aonuma, 2012)。

触角内を走行する神経を切断しその断端から脳に向かって染色液を流す染色法により、触角内には7本の神経束(T1-T7)があり、そのうちの4本(T1-T4)が触角葉に投射していることがわかっている(Staudacher and Schildberger, 1999; Yoritsune and Aonuma, 2012)。それら4本の神経束のうち3本が触角葉前方部、すなわち触角葉の表面の糸球体(合計約41個)に入力し、1本の神経束が触角葉後方部、すなわち深層にある糸球体(約8個)に入力している。残りの神経束のうち2本(T5,T6)は触角葉の後方にある背側葉(dorsal lobe: DL)に、1本(T7)は触角葉の腹側にあるventral area of flagellar afferents (VFA)に入力している。DL, VFAともに触角からの接触感覚や風刺激の情報処理に関わると考えられている。

フタホシコオロギの場合、触角葉の個々の糸球体はさらに小さい糸球体構造(micro glomerulus)の集まりで構成されている(Ignell et al., 2001)。同じバッタ目の昆虫でも種により糸球体の数や構造が異なることが報告されている。例えばウェタの一種やキリギリスの仲間では触角葉がmicro glomerulusを持たない糸球体数十個が集まって構成されているのに対し(Ignell et al., 2001)、サバクトビバッタでは触角葉が数百個のmicro glomerulusによって構成されている(Ignell et al., 2001)。

3.投射神経
フタホシコオロギでは触角葉からの投射神経は経路の違いにより大きく4つのタイプ(IACT, OACT, ACT3, ACT4)に分けられる。IACTは中大脳の内側を通って前大脳にあるキノコ体の傘部を経由し側角に出力する。 OACTは中大脳の外側を通って側角に投射する。 ACT3はIACTと同様に中大脳の内側を通るが、途中で別れてキノコ体の垂直葉の基部を通って側角に投射する。ACT4はOACTよりも内側の経路を通って側角に投射する。

 

4.神経伝達物質・神経修飾物質
フタホシコオロギの触角葉内にはオクトパミン, ドーパミン, セロトニン, GABA, アセチルコリン, 一酸化窒素(NO)などが存在する(Spörhase-Eichmann et al., 1992; Stevenson and Spörhase-Eichmann, 1995; Hörner, 1999; Schürmann, 2000; Schürmann et al., 2000)。これらの神経伝達物質、神経修飾物質は学習・記憶との関わりが深い。例えば、匂いと報酬(水)とを結び付けて覚える嗅覚報酬学習にはオクトパミンが、匂いと罰(食塩水)とを連合して覚える嗅覚罰学習にはドーパミンが関与している(Unoki et al. 2005)。フタホシコオロギの匂い学習による記憶は、その保持時間により短期記憶(学習直後~20分)、中期記憶(20分~数時間)、長期記憶(8時間以降)に分けることができる(Matsumoto and Mizunami 2002a; Matsumoto et al. 2003)。報酬学習・罰学習に限らず、NOは長期記憶の形成に重要で(Matsumoto et al. 2006)、アセチルコリンとセロトニンは学習と記憶の読み出しに関わることがわかっている(松本、私信)。コオロギでは触角葉におけるこれらの物質の学習・記憶への関与の直接的な証拠はないが、ミツバチでは、触角葉におけるNO-cGMP合成経路とPKAの活性が嗅覚報酬学習の長期記憶の形成に関わることが示唆されている(Müller, 2000)。


参考文献

Hildebrand JG, Shepherd GM. (1997) Mechanisms of olfactory discrimination: converging evidence for common principles across phyla. Annu Rev Neurosci. 20:595-631.

Hörner M. (1999) Cytoarchitecture of histamine-, dopamine-, serotonin- and octopamine-containing neurons in the cricket ventral nerve cord. Microsc Res Tech. 44:137-165.

Ignell R, Anton S, Hansson BS. (2001) The antennal lobe of orthoptera - anatomy and evolution. Brain Behav Evol. 57(1):1-17.

Matsumoto Y, Mizunami M. (2002a) Temporal determinants of olfactory long-term retention in the cricket Gryllus bimaculatus. J Exp Biol. 205:1429-1437.

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Matsumoto Y, Noji S, Mizunami M. (2003) Time course of protein synthesis-dependent phase of olfactory memory in the cricket Gryllus bimaculatus. Zool Sci. 20:409-416.

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Schürmann FW. (2000) Acetylcholine, GABA, glutamate and NO as putative transmitters indicated by immunocytochemistry in the olfactory mushroom body system of the insect brain. Acta Biol Hung. 51:355-362.

Schürmann FW, Ottersen OP, Honegger HW. (2000) Glutamate-like immunoreactivity marks compartments of the mushroom bodies in the brain of the cricket. J Comp Neurol. 418:227-239.

Spörhase-Eichmann U, Vullings HG, Buijs RM, Hörner M, Schürmann FW. (1992) Octopamine-immunoreactive neurons in the central nervous system of the cricket, Gryllus bimaculatus. Cell Tissue Res. 268:287-304.

Staudacher E, Schildberger K. (1999) A newly described neuropile in the deutocerebrum of the cricket: antennal afferents and descending interneurons. Zoology. 102:212-226.

Stevenson PA, Spörhase-Eichmann U. (1995) Localization of octopaminergic neurones in insects. Comp Biochem Physiol A Physiol. 110:203-215.

Unoki S, Matsumoto Y, Mizunami M. (2005) Participation of octopaminergic reward system and dopaminergic punishment system in insect olfactory learning revealed by pharmacological study. Eur J Neurosci. 22:1409-1416.

Yoritsune A, Aonuma H. (2012) The anatomical pathways for antennal sensory information in the central nervous system of the cricket, Gryllus bimaculatus. Invert Neurosci. 12:103-117.



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